408 Fritz Schwarzenbach, 
keiten. a) Wir nehmen an, daß das Areal der beiden Elternarten nie 
bedeutend größer gewesen sei, als es heute ist. Für diese Annahme 
spricht das mehr oder weniger geschlossene Areal einiger Arten 
(©. bipinnata, glandulosa, savensis, microphylla, pinnata). 
Doch steht dem die disjunkte Verbreitung der anderen Arten, ins- 
besondere von ©. pol. gegenüber, die entweder durch sprungweise Aus- 
breitung auf große Distanzen erklärt werden müßte, oder durch die 
Annahme, daß die heutigen Standorte Relikte eines früher geschlossenen 
Areals seien. Unter der Voraussetzung, daß das Areal der heutigen 
Arten nie größer war, hätten wir also mit einer Entstehung von 
C. bulb. in einem der angegebenen vier Zentren zu rechnen. Von da 
aus hätte sich C. bulb. dank ihrer ausgibigen vegetativen Fortpflanzung 
ihr heutiges großes Areal erobert. Die Ausbreitung kann dabei durch 
Bäche, Tiere, durch heftige Winde usw. gefördert worden: sein, bis 
schließlich ein mehr oder weniger geschlossenes Areal im Umfange des 
heutigen erreicht wurde. Äußere Einflüsse, wie z. B. die Verdrängung 
der ursprünglichen Wälder durch die Kultur bewirkten dann die Zer- 
stückelung dieses Areals, wie sie heute besteht. Allerdings können wir 
diese oft stark isolierten Standorte auch als Produkte einer Ausbreitung 
auf große Distanzen betrachten. Wie ich schon erwähnte, fehlen aber 
Beobachtungen über eine solche Ausbreitung von C. bulb. Schwierig 
zu erklären ist vor allem die Besiedelung folgender Gebiete: England, 
Süd-Schweden und Ostsee-Inseln, ferner unter der Annahme einer Ent- 
stehung in Mitteleuropa die Besiedelung des Kaukasus oder umgekehrt 
bei Annahme einer Entstehung im Kaukasus die Besiedelung der übrigen 
Zentren. Eine mehrfache Entstehung als Kreuzungsprodukt verschie- 
dener Elternkombinationen hat wenig Wahrscheinlichkeit für sich. 
b) Im Gegensatz zu dieser Annahme einer progressiven Ent- 
stehung des heutigen Areals von C. bulb. können wir die verhältnis- 
mäßig kleinen Verbreitungsgebiete der übrigen Dentaria-Arten als Relikte 
erklären. Alle diese Arten seien früher einmal weiter verbreitet gewesen, 
vielleicht im Umfange des heutigen Gebietes von C. pol. Durch irgend- 
welche äußern Umstände seien diese Arten zurückgedrängt worden, 
einzig C. bulb. habe sich infolge ihrer ausgibigen vegetativen Ver- 
mehrung noch im ganzen ursprünglichen Verbreitungsgebiete halten 
können. Schulz (1903, p. 312} z. B, vermutet, daß gegen Ende des 
Tertiärs eine größere Zahl von Arten der Sektion Dentaria existierte, 
so daß wir annehmen können, daß die Bedingungen für die Dentaria- 
Arten früher günstiger waren. Als Reliktstandorte, die für ein Zurück- 
gehen einzelner Arten- sprechen würden, wären vor allem diejenigen 
