232 Vertebrata. Schadelskelet. 



des Knorpelschadels auf, und konnen, den unterliegenden Knorpel allmahlich ver- 

 drangend, an seine Stelle treten, indem von ihrer Anlage aus die Verknocherung 

 sowohl nach auBen als in die Tiefe fortschreitet. 



Beim weiteren Fortgang dieses Prozesses scheint auch nicht ausgeschlossen, 

 daB die erste VerknOcherungsanlage bis in das Perichondrium selbst in die Tiefe 

 riickte. Hiermit ware aber ein Zustand eingetreten, welcher einen so entstehen- 

 den Knochen schwer von einer zweiten Art nnterscheiden la'Bt, die bei der fort-, 

 schreitenden Weiterbildung des Sehadels auftrat. Auf letztere Weise entstehen 

 namlich auch die sog. Ersatz- oder Knorpelknochen, die zuweilen, aber unrichtig, 

 als Primarknochen bezeicb.net wurden, denn sie traten phylogenetisch spater auf 

 als die Deckknochen. Die Bildung solcher Ersatzknochen geht (wie wir dies auch 

 bei der VerknScherung der knorpeligen Wirbelanlagen fanden) vom Perichondrium 

 des Primor dialer aniums aus und dringt von hier in die Tiefe vor, kann sich je- 

 doch auch centrifugal nach auCen fortsetzen. Manchmal treten auch gleich auf der 

 Innen- und AuCenseite des Knorpels zwei perichondrale Knochenlamellen auf, welche 

 sich erst spater vereinigen. Das Ergebnis ist ein Knochen, welcher den Knorpel 

 direkt ersetzt. An typischen Ersatzknochen ist dies haufig sehr charakteristisch 

 zu sehen, indem sie direkt als Ersatz in die Wand des knorpeligen Primordial- 

 eraniums eingeschaltet sind (s. Fig. 134, S. 236) und sich auch im Aussehen von 

 Deckknochen auffallend unterscheiden. Es diirfte daher, trotz mancher Anzweif- 

 lungen, sichersein, daB wir diese beidenKnochenartenauseinander batten miissen, so 

 schwer es zuweilen auch sein mag, dieNatur eines gewissen Knochens festzustellen. 



Wenn die erste Anlage eines Deckknochens sehr tief, bis zum Perichondrium verlegt wurde, 

 so wird ja seine Unterscheidung- von einem Ersatzknochen auf ontogenetischem Wege recht 

 unsicher; hier tritt die vergleichende Betrachtung in den Vordergrund, d. h. die Riickfiihrung 

 des betreffenden Knochens durch Vergleichung auf einen solchen, der sicher urspriinglich ein 

 Deckknochen war. Die Sachlage wird noch dadurch komplizierter, daC sich gewisse Knochen 

 ontogenetisch als von gemischter Natur ergaben, d. h. als Verwachsung eines urspriinglichen 

 auBeren Deckknochens mit einem darunter entstandenen Ersatzknochen. Einzelne Knochen 

 des Teleosteerschadels lassen sogar diese beiden Elemente zuweilen noch getrennt nebenein- 

 ander erkennen. Auch macht es die Vergleichung der Schadelknochen der primitiveren und 

 hoheren Fische recht wahrscheinlich, daC unter urspriinglich allein vorhanden gewesenen Deck- 

 knochen spater Ersatzknochen auftraten und sich beide Elemente schlieBlich zu Mischknochen 

 vereinigten. Doch ist auch wohl die umgekehrte Folge vertreten. Es hat dies zu gewissen 

 Verwirrungen in der Bezeichnung gefuhrt, indem man die zusammengehorigen Deck- und 

 Ersatzknochen verschieden benannte. So entspricht wohl das Postfrontale als Deckknochen dem 

 Sphenoticum als Ersatzknochen, das Squamosum dem Pteroticum, das Dermsupraoccipitale dem 

 eigentlichen Supraoccipitale. "Wenn nun in der Tat solche Mischknochen auftreten, so laCt 

 sich auch verstehen, daC unter gewissen Verhaltnissen geradezu die Substitution eines urspriing- 

 lichen Deckknochens durch einen Ersatzknochen eingetreten sein kann; denn wir brauchen 

 uns nur vorzustellen, dafi ein urspriinglicher Deckknochen im Laufe seiner weiteren Entwick- 

 lung zu einem gemischten wurde, und dafi schlieBlich der urspriingliche Deckknoehenanteil 

 vollig degenerierte. Auf diese Weise ware dann ein ontogenetisch reiner Ersatzknochen ent- 

 standen, welchen wir dennoch in gewissem Sinne als homolog mit dem urspriinglichen Deck- 

 knochen zu betrachten hatten. Die zuweilen ausgesprochene Ansicht, daB samtliche Schadel- 

 knochen sich urspriinglich von Deckknochen abgeleitet hatten, erscheint vorerst, angesichts der 

 Tielfach frappanten Verschiedenheit zwischen typischen Deck- und Ersatzknochen, nicht haltbar. 



