Fortfall der ersten Embryonalstadien in der Knospnng. 1045 



5. Embryonaleiitw icke lung und Knospung. 



Die in den vorhergehenden Abschnitten mitgetheilten Thatsachen 

 haben uns gelehrt, dass die Knospungsvorgänge bei den Ascidien in 

 einer ganz anderen Weise ablaufen, als die Embryonalentwickelung\ Auf 

 den ersten Blick ergeben sich sehr bedeutungsvolle Verschiedenheiten, 

 die beweisen, dass die ungeschlechtliche Entwickelung einen viel kürzeren, 

 directeren Weg einschlägt, so dass gerade die Stadien fehlen, auf welche 

 die Wirbelthierverwandtschaft der Tuuicaten begründet wurde. 



Die Knospung setzt bei allen Ascidien mit einem dreiscliichtigen 

 Stadium ein. Das äussere und innere epitheliale Blatt zeigen die Lage- 

 beziehungen, die in der Embryonalentwickelung die beiden primären 

 Keimblätter darbieten, und in der That lassen sie sich auch in den 

 meisten Fällen, allerdings nicht in allen, von diesen direct ableiten. Die 

 mittlere Schicht verhält sich wie das Mesenchym der Embryonen und 

 stammt auch von diesem her. Da also das früheste Stadium einer 

 Knospe bereits eine ziemlich hohe Organisation aufweist, fehlen im Ver- 

 laufe der Knospenentwickelung alle die ersten Vorgänge . die sich am 

 befruchteten Ei vollziehen: es fehlt ein der Furchung zu vergleichender 

 Vorgang, und ebenso unterbleibt der Gastrulationsprocess und die 

 Differenzirung in die drei Keimblätter. 



Dieses Fehlen der frühesten, die Embrvonalentwickeluno- be- 

 herrschenden Vorgänge bedingt es , dass in der Knospung solche Ent- 

 wickelungserscheinungen an den Anfang rücken, die in Wirklichkeit erst 

 phylogenetisch spät aufgetretenen Bildungen entsprechen und daher auch 

 im Embryo erst viel später sich zeigen als in den Knospen. Dass dieses 

 wichtige Verhalten nicht immer beachtet wurde, hat zu einer ganz irr- 

 thümlichen Auffassung von gewissen Knospungsvorgängen und zu einer 

 falschen Deutung bestimmter Organe der Ascidie führen können. Lehr- 

 reich ist in dieser Beziehung die Beurtheilung, die die Peribranchial- 

 räume der Ascidien erfahren haben. Diese Gebilde entstehen in den 

 Knospen sehr früh als paarige, seitliche Divertikel des inneren Blattes 

 und zeioen auf diesen ersten Stadien eine unverkennbare äussere Aehn- 

 lichkeit mit echten embryonalen Cölomdivertikeln. Tn der That sind 

 denn auch auf Grund der Knospungsvorgänge die Peribranchialräume 

 mit einer enterocölen Leibeshöhle homologisirt worden. Schon Metsch- 

 nikoff (1868) hatte die Bildungsweise des den Kiemendarm umgebenden 

 Perithoracalraums und der Cloake mit der des Hydrocöls und Cöloms der 

 Echinodermen verglichen, und De IIa Valle nannte das Organ kurzweg 

 „sacco peritoneale*', um die Uebereinstimmung mit dem Cölom und 

 Mesoblast darzuthun. Oka (1892) kam zu demselben Ergebniss: „Fasst 

 man die ganze Geschichte der Knospenentwickelung zusammen, so wird 

 man meines Erachtens ohne weiteres zu der Annahme der meso- 

 dermalen Natur des Peribranchialsacke s geführt. Die Art und 

 Weise, in welcher die beiden seitlichen Anlagen dieses Organs aus Aus- 



