Verhalten der Keimblätter in Embryonen und Knospen. 1053 



Keimblätterlehre, welche in dem Bereiche der embryonalen Entwickelung 

 (der directen oder typischen, wie Roux sie nennt) gewonnen wurden, 

 ohne weiteres auch für die atypische oder indirecte Entwickelung 

 (Knospung, Theilung, Kegeneration etc.) anwenden zu können glaubten. 

 Beschränken wir die Geltung der Keimblätterlehre auf das Gebiet, für 

 welches sie zuerst aufgestellt Avurde, das der Entwickelung aus dem Eiel" 

 Schaltet man aber die Keimblätterlehre für alle die mannigfachen Vor- 

 gänge, die sich an die ungeschlechtliche Zeugung anschliessen, aus, so 

 klafft eine breite Lücke, und es bleibt die Frage zu beantworten, welche 

 Gesetze die Organogenie in den Knospen beherrschen und regeln, wenn 

 keinerlei Beziehung zur Embryonalentwickelung besteht. Es ist also 

 mit jener Beschränkung, wie mir scheint, kaum etwas gewonnen oder 

 aufgeklärt. 



Einen völlig anderen Standpunkt als Hei der nahmen bei der Be- 

 urtheilung dieser Frage Yan Beneden und Julin (1885) ein. Sie 

 halten es mit der Lehre von der Homologie der Keimblätter für durch- 

 aus unvereinbar, dass ein bestimmtes Organ in Knospen und Embryonen 

 aus verschiedeneu Keimblättern entstehen könnte. Im Besonderen ver- 

 anlassen sie die Angaben über eine ektodermale und entodermale Her- 

 kunft der Peribranchialräume hier und dort zu dem Ausspruch: „Car, 

 si les observations de Kowalevsky etaient exactes, les bases meme de 

 la theorie des feuillets en seraieut fortement ebranlees." Da sie an die 

 Richtigkeit der thatsächlichen Befunde Kowalevsky 's nicht glaubten, 

 unternahmen sie eine Nachuntersuchung der Bildung des Peribranchial- 

 raums im Ascidienembryo und kamen zu der Ueberzeugung, dass hier 

 die Peribranchialwände nicht rein ektodermal seien, sondern theilweise 

 auch vom Entoderm gebildet würden. Wäre das zutreffend, so wäre eine 

 befiiedigende Erklärung der Verschiedenheiten wohl möglich. Es liesse 

 sich dann sehr wohl verstehen, wenn in der ungeschlechtlich entstehenden 

 Generation die Bedeutung des äusseren Keimblatts im Verhältniss zu 

 der des inneren bei der Peribranchialbildung zurückträte und nur noch 

 die unmittelbare Umgebung der Egestionsöft'nung vom Ektoderm geliefert 

 würde. Wenn ursprünglich auch in den Knospen, so wie in den Embry- 

 onen, die Peribranchialwände rein ektodermal entstanden, konnte später 

 durch die zuerst auftretenden Kiemenspalten ein entodermaler Antheil 

 hervorwachsen, der nicht nur den Spaltenrahraen bekleidete, sondern 

 nach und nach immer weiter sich ausdehnte, bis er die gesammte ur- 

 sprüngliche Peribranchialwaud verdrängte. Die beiden ersten Kiemen- 

 spalten, aus denen das Entoderm hervorgetreten sein müsste, würden da- 

 her den Stellen entsprechen, an welchen in den Knospen die entodermalen 

 Peribranchialdivertikel ontogenetisch hervortreten. Auf diese Weise Hessen 

 sich imschwer die beiden extremen Fälle, wie sie die gegenwärtige Em- 

 bryonalentwickelung und Knospuug der Ascidien aufweisen, durch eine 

 continuirliche Reihe hypothetischer Uebergangsstadien verbinden. 



