^qo Franz Keibel: Die Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere 



sie gerade bei Wirbeltieren auch zu Einseitigkeiten, indem sie dazu verlei- 

 teten, daß man die sämtlichen, grundlegenden Vorgänge der Wirbeltier- 

 entwicklung in das Schema der Amphioxusentwicklung zu pressen ver- 

 suchte. Überall sollte die Bildung des Entoderms auf Invagination zurück- 

 geführt werden, und überall sollten auch Chorda und Mesoderm durch 

 irgendwelche Abfaltungsprozesse vom Entoderm aus gebildet werden. Nun 

 finden wir aber die Bildung des Entoderms und die des Mesoderms und 

 des Coeloms bei den Wirbeltieren durchaus nicht immer in der Verknüpfung 

 wie beim Amphioxus, und man darf weiter nicht vergessen, daß doch 

 D'^ die Gastrulation ein Vorgang ist, der bei allen vielzelligen Tieren vor- 



Gastrulation. . . , . _ 



kommt. Man sollte deshalb in seine Definition weder seine Beziehungen zur 

 Mesoderm- und Chordabildung noch auch den Vorgang der Invagination auf- 

 nehmen. Bei den Wirbellosen haben wir ja keine Chorda, und das Mesoderm 

 bzw. Mesenchym verhält sich bei ihnen durchaus anders als bei den Wirbel- 

 tieren. Ferner finden wir bei den Wirbellosen, daß das Entoderm sich vielfach 

 nicht durch Invagination bildet. Es kann hier auch entstehen durch Abspal- 

 tung, Delamination, durch Einwanderung von Zellen, Immigration und durch 

 Umwachsung, Epibolie, durch einen Vorgang, bei dem die Ektodermzellen 

 die Entodermzellen umwachsen. Merkwürdig ist dabei, daß die Gastrulation 

 sogar bei nahe verwandten Tieren bald in der einen, bald in der anderen dieser 

 Formen vor sich gehen kann. 

 Definition der Mit Bcrücksichtigung dieser Tatsachen definiere ich Gastrulation als den 



Vorgang, durch welchen sich die Zellen des Keimes vielzelliger Tiere in eine 

 äußere und eine innere beziehungsweise eine obere und eine untere Zell- 

 schicht, in Ektoderm und Entoderm sondern. Das Material für Mesoderm 

 und Chorda kann dabei bald der oberen,, bald der unteren Keimschicht zu- 

 geteilt werden, oder teilweise in der einen, teilweise in der anderen ent- 

 halten sein. Es sind daher die obere und die untere Keimschicht oder, wenn 

 man es in diesem Sinne brauchen will, Ektoderm und Entoderm, in der Reihe 

 der Wirbeltiere nicht miteinander zu homologisieren. Wir haben die Bildung 

 des Mesoderms und der Chorda als einen ursprünglich von der Gastrulation 

 selbständigen Vorgang aufzufassen, der durch zeitliche Verschiebungen 

 mit dem Gastrulationsvorgang in mehr oder weniger enge Beziehung trat. 

 Erst nach Bildung von Chorda und Mesoderm haben wir in der äußeren 

 und der inneren Keimschicht, die wir nun als definitives Ektoderm und 

 definitives Entoderm bezeichnen können, streng vergleichbare Bildungen 

 vor uns. Die Frage also, ob die Chorda und das Mesoderm von dem 

 äußeren oder dem inneren Keimblatte abstamme, eine Frage, welche 

 die embryologische Forschung lange Jahre beschäftigt hat, und die in 

 der widersprechendsten Weise beantwortet wurde, durfte eigentlich in der 

 Weise, wie es geschah, gar nicht gestellt werden. Wenn wir nun an das Be- 

 sprochene zurückdenken, so sehen wir, daß bei den Wirbeltieren der Gastrula- 

 tionsprozeßsich durch Invagination (Amphioxus, Selachier), durch Invagination 

 verbunden mit Delamination (Amphibien), durch Delamination (Sauropsiden 



