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Franz Keibel: Die Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere 



Amphioxus. 



FH. 



des 



Blastula 

 Amphioxus. 



Gastrulation 

 bei Amphioxus. 



den sich in der Entwicklung dieses kleinen Tieres abspielenden Vorgängen für 

 die Entwicklung aller Wirbeltierklassen beigemessen hat. 



Zunächst: der Amphioxus ist gar kein Wirbeltier im strengen Sinne, denn 

 bei ihm kommt es niemals zur Entwicklung von Wirbeln, sein Achsenskelett 

 wird zeitlebens von einem ungegliederten Stab, der Chorda dorsalis und ihrer 

 Scheide, gebildet. Darauf daß auch sein Stützgewebe nicht die physiologisch- 

 chemischen Reaktionen gibt, welche das Stützgewebe aller anderen Wirbeltiere 

 auszeichnet, sei nur nebenher hingewiesen; wichtiger ist, daß der Amphioxus 

 sicherlich ein in bedeutungsvoller Weise zurückgebildetes Geschöpf ist. Er 

 hat keinen Schädel, ist ein Akranier, und dieses Merkmal ist zweifellos kein 

 primitives, sondern der Mangel des Schädels und die ganze mangelhafte Aus- 

 gestaltung des Kopfes, dem 

 die typischen Sinnesorgane 

 der Wirbeltiere fehlen, ist se- 

 kundär erworben. In welcher 

 Weise die scheinbar so Sehe- 

 rn atisch klaren Vorgänge bei 

 der Gastrulation des Am- 

 phioxus lange Zeit hindurch 

 die Auffassung des Gastrula- 

 tionsproblems bei den Wirbel- 

 tieren erschwert haben, wird 

 später zu erörtern sein. Trotz- 

 dem empfiehlt es sich, wie 

 schon gesagt, sich mit Hilfe der Entwicklung des Amphioxus einen Überblick 

 über die Entwicklungsvorgänge zu verschaffen, die wir dann bei den eigent- 

 lichen Wirbeltieren betrachten, und deren Zusammenhänge und Bedeutung wir 

 dem Verständnis näher bringen wollen. Wir beginnen mit dem Stadium der 

 ausgebildeten Keimblase, der Blastula, wie sie sich aus dem dotterarmen Ei des 

 Amphioxus durch die Furchung herausgebildet hat. Die Blastulae des Amphi- 

 oxus sind kleine Bläschen, doch kann man schon im Blastulastadium eine Dif- 

 ferenzierung der Zellen auch äußerlich erkennen. Fig. i zeigt tms eine solche 

 Blastula im Durchschnitt. Wir können an ihr zwei Pole unterscheiden, welche 

 den gleichnamigen Polen des ungefurchten Eies entsprechen. Der animale Pol 

 [a] ist durch kleine dotterarme Zellen gekennzeichnet, der vegetative {v) durch 

 größere, dotterreichere. Durch ungleiches Wachstum werden die Zellen des 

 vegetativen Poles der Blastula eingestülpt und durch denselben Vorgang wird 

 die Furchungshöhle {FH.) schließlich bis auf geringe Reste verdrängt (Fig. 2). 

 Aus dem einschichtigen Bläschen ist eine zweischichtige Kappe geworden, die 

 man als Gastrula bezeichnet. Die Höhlung dieser Kappe, der Urdarm oder die 

 Gastrulahöhle, steht ursprünglich mit der Außenwelt durch eine sehr weite 

 Öffnung, einen weiten Urmund oder Gastrulamund, in Verbindung. Die beiden 

 Schichten dieser Kappe pflegt man als das äußere und das innere Keimblatt, 

 als das Ektoderm und das Entoderm zu bezeichnen; doch wird sich später 



Fig. I. Keimblase (Blastula) des 

 Amphioxus. a animaler, v vege- 

 tativer Pol, PH. Furchungshöhle. 

 Nach Hatschek. 



Fig. 2. Junge Gastrula des Am- 

 phioxus, es ist noch ein bedeuten- 

 der Teil der Furchungshöhle er- 

 halten, a animaler, v vegetativer 

 Pol, PH. Furchungshöhle. Nach 

 Hatschek. 



