

630 W. JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 



turbationen können dadurch eintreten, daß gewisse Kombinationen nicht le- 

 bensfähige Zygoten ergeben, oder daß gewisse Befruchtungen leichter bzw. 

 weniger leicht gelingen als andere. Durch Variieren der Kreuzungen kann man 

 jedoch oft über derartige Schwierigkeiten hinwegkommen. 



Und gewisse Unregelmäßigkeiten haben sich sogar nachträglich als schöne 

 Bestätigungen der Spaltungsgesetze gezeigt. Vor allen gilt dieses für die von 

 Nilsson-Ehle beobachteten Spaltungen bei Weizen- und Haferbastarden. 

 Verschiedene Rassen von rotkörnigem Weizen gaben mit weißkörnigen Rassen 

 gekreuzt immer eine rotkörnige i^^- Generation. Aber in F^ war oft große Un- 

 regelmäßigkeit vorhanden, indem meistens viel zu wenig weißkörnige Indivi- 

 duen auftraten. Durch systematische Prüfung zeigte sich nun, daß die drei 

 Relationen 3:1, 15:1 und 63 : i hier ,, typisch" waren, daß nämlich entweder 

 einfache, zweifache oder dreifache Heterozygotie vorhanden war. Ähnliches 

 galt für dunkle Farbe bei Hafer; und die Sache ist so zu verstehen, daß mehrere 

 ganz unabhängige Faktoren (Gene) gleiche Wirkung haben können. Nennen 

 wir etwa drei solche Farbe bedingende Gene C^, C^ und C^, so wird eine Pflanze 

 rot- (oder dunkel)körnig, falls sie eines dieser Gene oder deren zwei oder 

 alle drei in ihrer Gametenkonstitution hat. Aber nach Kreuzung mit einer 

 weißen P-Form (welcher jeder dieser Faktoren fehlt) muß natürhcherweise 

 die Spaltung in den verschiedenen Fällen recht verschieden ausfallen. 

 Andere ludcm CS nun auch vorkommt, daß solche ,, Farbenfaktoren" ihre Wirkung 



, Ausnahmen". . _, . . i • • t-- i 11 i • 7-' • 



kumuheren, wird F^ eme mtermediare färbe erhalten; und m p^ tritt eine ganze 

 Reihe von Phänotypen auf, die eine Gradation oder Abstufung aller Farben- 

 intensitäten von der einen elterlichen Beschaffenheit bis zur anderen zeigt. 

 Bei nur dreifacher Heterozygotie, wo also die F^- Generation durch die Formel 

 ^1^1» ^2^2> ^3^3 • • • charakterisiert ist, wird F^ in sieben Klassen geteilt er- 

 scheinen, indem die Anzahl der anwesenden Os alle Werte von 0—6 haben kann. 

 Pro 64 wird man diese theoretische Verteilung haben: 



Anzahl der C's in der Zygote 012 3 456 

 Anzahl der Individuen ...1615201561 



Es macht aber eine solche Verteilung sofort den Eindruck einer rein „quan- 

 titativen" Variantenverteilung — und nicht einer Serie von alternativen Va- 

 rianten in verschiedener Frequenz. Somit bekommt man nur zu leicht den Ein- 

 druck, daß hier eine stark quantitativ variierende Mittelform der beiden Eltern 

 in Fg reahsiert ist. Weil die äußersten ,, Varianten", welche den beiden P- For- 

 men gleich sind, selten auftreten, kann die Vorstellung von einem solchen 

 ,, nicht Mend eischen" Verhalten nur zu leicht geweckt werden, besonders wo 

 vier- oder noch mehrfache Heterozygotie vorhanden ist. 



Außer Nilsson-Ehle hat besonders East, auf schönen Kulturen ba- 

 siert, die wahre Bedeutung dieser Variationsweise in der Pg" Generation her- 

 vorgehoben, wie auch Lang in sehr lehrreicher Weise versucht hat, Erfahrun- 

 gen aus dem Tierreich in bezug auf vermeintliche ,,nichtspaltende Bastarde" 

 zwischen verschieden großen Varietäten von Meerschweinchen u. a. in entspre- 

 chender Weise zu deuten. 



