320  ^"'f-  Abschnitt.     Das  Leitungssystem. 
des  ursprünglich  hadrozentrisch  gebauten  Stammbündels  zur  Bildung  eines 
Markzylinders  gekommen,  dessen  Durchmesser  allmählich  immer  grüßer  wurde. 
Das  Gefäßbündelgewebe  des  Zentralzylinders  erweiterte  sich  zu  einem  aus 
Leptom  und  Hadrom  bestehenden  Doppelringe,  resp.  Hohlzylinder.  Welche  Er- 
scheinung dabei  die  primäre  gewesen  ist,  das  Auftreten  eines  Markes,  oder  die 
Tendenz  des  Gefäßbündelgewebes,  die  zentrale  Lagerung  mit  einer  mehr  peri- 
pheren zu  verlauschen,  läßt  sich  nicht  mit  Sicherheit  angeben;  wahrscheinlich 
sind  beide  Momente  physiologisch  wirksam  gewesen.  Vor  der  Ausbildung  des 
mechanischen  Systems,  das  zweifellos  zu  den  phylogenetisch  jüngsten  Gewebe- 
systemen gehört,  hat  hauptsächlich  das  derbwandige  Hadrom  die  nötige  Festig- 
keit der  Organe  herzustellen  gehabt,  wie  solches  ja  auch  noch  heutzutage  bei 
vielen  schwächer  gebauten  Pflanzen  zutrifft.  In  biegungsfesten  Organen  strebte 
daher  das  Hadrom  nach  peripherer  Anordnung  in  Gestalt  eines  Hohlzylinders, 
und  auf  diese  Weise  wurde  dann  auch  das  dem  Hadrom  vorgelagerte  Leptom 
nach  außen  gedrängt.  Auch  das  Bedürfnis  nach  einer  rascheren  Versorgung 
der  transpirierenden  Rinde  mit  AVasser  mag  bei  dem  Vorrücken  des  Hadroms 
gegen  die  Peripherie  zu  mitgewirkt  haben.  Andererseits  bot  auch  die  Entstehung 
eines  parenchymatischen  Markzylinders  mancherlei  physiologische  Vorteile  vvor- 
unter  ich  bloß  einen  hervorheben  will:  der  Stamm  gelangte  dadurch  in  den 
Besitz  eines  Gewebes  für  zeitweilige  Stoffspeicherung,  so  daß  die  primäre  Rinde 
in  höherem  Maße  der  Stoffleitung  dienstbar  gemacht  werden  konnte. 
Die  Zerklüftung  des  I^eptom-  und  Hadromringes  in  einzelne  kollaterale  Ge- 
fäßbündel war  dann  wohl  eine  Folge  des  Bedürfnisses,  das  stoffspeichernde  Mark 
in  ausgiebigerer  Weise  mit  der  stolTleitenden  Rinde  in  Verbindung  zu  setzen. 
Es  entstanden  die  primären  Markstrahlen,  deren  Anfänge  wohl  nur  radial  vor- 
springende Leisten  des  Markzylinders  waren,  die  zunächst  bloß  das  Hadrom  in 
einzelne  Bündel  zerklüfteten,  den  Leptomring  aber  noch  intakt  ließen.  Diese 
Übergangsstufe  hat  sich  nach  den  sorgffUtigen  Untersuchungen  von  Zenetti  im 
Bau  des  Zentralzylinders  des  Stammes  von  Osmunda  regalis  bis  auf  die  Gegen- 
wart erhalten.  Der  Osmundastamm  ist  in  dieser  Hinsicht  ein  Überbleibsel  aus 
jener  Periode  in  der  phylogenetischen  Entwickelung  des  Pflanzenreiches,  in  der 
sich  der  Übergang  vom  konzentrischen  Bündeltypus  zum  Gefäßbündelkreise 
vollzogen  hat.  Sobald  dann  die  radialen  Fortsätze  des  Markzylinders  auch  das 
Leptom  durchbrochen  hatten  und  damit  zu  vollständigen  primären  Markstrahlen 
geworden  v^^aren,  ist  die  Zerklüftung  des  Gefäßbündelgewebes  des  Zentralzylin- 
ders in  eine  Anzahl  isolierter,  kollateraler  Gefäßbündel  mit  nach  auswärts  ge- 
kehrtem Leptom  vollzogen  gewesen. 
Die  Anordnung  der  kollateralen  Gefäßbündel  in  einen  einzigen  Kreis,  wie 
wir  sie  bei  den  Ecjuiseten,  Gymnospermen  und  den  meisten  Dikotylen  beobach- 
ten, muß  demnach  wohl  als  eine  ursprünglichere  Erscheinung  gelten,  als  die 
Anordnung  in  mehreren  Kreisen,  wie  sie  bei  verschiedenen  Dikotylen  vorkommt, 
und  die  auf  dem  Querschnitte  des  Stammes  zerstreute  Anordnung,  welche  für 
die  Monokotylen  charakteristisch  ist.  Da  auf  diese  Verhältnisse  in  einem  spä- 
teren Kapitel  noch  ausführlicher  zurückzukommen  sein  wird,  so  mag  hier  nur 
noch  die  Bemerkung  Platz  finden,  daß  für  diese  abweichenden  Anordnungs- 
verhältnisse in  erster  Linie  sicherlich  bloß  physiologische  Momente  maßgebend 
gewesen   sind,'  und   daß    es    ein  verfehltes  Beginnen  wäre,  wenn  man  auch  bei 
