Die  Spallölliiungcn.  399 
entsprechende  Krümmung  zustande.  —  Die  Zweizahl  der  Verdickungsleisten  ist 
aus  verschiedenen  Gründen  vorteilhaft;  so  ist  es  einleuchtend,  daß  der  ganze 
Mechanismus  infolge  der  Fixierung  zweier  Längslinien  regelmäßiger  spielt,  als 
wenn  z.  B.  nur  eine  Leiste  mitten  auf  der  Bauchwand  verlaufen  würde.  Außer- 
dem ermöglicht  der  zarte  Membranstreifen  zwischen  diesen  beiden  Leisten,  daß 
sich  die  Bauchwand  scharnierartig  um  die  Mittellinie  bewegen  und  demnach 
beim  Schließen  stark  vorwölben  kann.  Die  beiden  Leisten  der  Schließzelle 
lassen  sich  demnach,  wie  Schwendener  sagt,  mit  den  festen  Kartons  einer 
halbgeöffneten  Mappe  vergleichen,  und  der  zarte  Membranstreifen  der  Bauch- 
wand mit  dem  weichen  Rückenleder  dieser  Mappe.  Endlich  ist  noch  als  dritter 
Vorteil  hervorzuheben,  daß  sich  der  Verschluß  mit  zarten,  aneinander  gepreßten 
Membranen  vollständiger  herstellen  läßt,  als  mit  dicken  und  verhältnismäßig 
starren  Wandungen. 
Die  bei  steigendem  Turgor  sich  krümmenden  Schließzellen  haben  natürlich 
den  Gegendruck  der  angrenzenden  und  gleichfalls  turgeszierenden  Epidermis- 
zellen  zu  überwinden.  Wird  dieser  Gegendruck  aufgehoben,  wie  dies  am  Rande 
von  abgezogenen  Epidermisstücken,  wo  die  Zellen  angeschnitten  sind,  der  Fall 
ist,  so  nehmen  die  betreffenden  Schließzellen  eine  noch  stärkere  Krümmung  an. 
hii  offenen  Zustande  der  Spalte  muß  natürlich  der  hydrostatische  Druck 
im  Innern  der  Schließzellen  größer  sein,  als  der  der  benachbarten  Epidermis- 
resp.  Nebenzellen.  Schwendener  berechnet  ihn  unter  bestimmten  Voraus- 
setzungen auf  5—10  Atmosphären. 
Die  Mechanik  des  vorstehend  beschriebenen,  häufigsten  Typus  des  Spalt- 
öffnungsapparates hat  zur  Voraussetzung,  daß  die  Verdickungsleisten  mit  Rück- 
sicht auf  eine  durch  das  Zentrum  der  Schließzelle  und  rechtwinkelig  zur  Blatt- 
fläche gelegte  Ebene  asymmetrisch  angeordnet  sind,  d.  h.  daß  sie  auf  der 
Bauchseite  der  Schließzellen  auftreten.  Nun  gibt  es  aber  auch  eine  Anzahl  di- 
kotyler  Pflanzen,  bei  denen  die  Wandungen  der  Schließzellen  meist  so  ansehnlich 
verdickt  sind,  daß  die  Lumina  nur  mehr  enge,  cjuergestellte  Spalten  vorstellen. 
Bei  dieser  Verdickungsweise  fallen  die  Schwerpunkte  der  mächtigen,  halbzylin- 
drischen Verdickungsstreifen  in  die  Medianebene  der  Schließzellen.  Ihre  Anord- 
nung ist  also  eine  symmetrische,  und  bei  gesteigertem  Turgor  kann  sich  die 
Rückenseite  nicht  stärker  ausdehnen  als  die  Bauchseite.  Die  Krümmung  der 
Schließzellen  muß  also  auf  andere  Weise  zustande  kommen ,  vorausgesetzt,  daß 
die  betreffenden  Spaltöffnungen  überhaupt  noch  funktionsfähig  sind,  was  aber 
nicht  immer  der  Fall  ist.  Sie  erfolgt  vielleicht  dadurch,  daß  die  sich  ver- 
längernden Schließzellen  seitens  der  ober-  und  unterseits  angrenzenden  Epi- 
dermiszellen  einen  Gegendruck  erfahren  und  infolgedessen,  nach  Art  einer  über- 
lasteten Säule,  seitlich  ausbiegen  müssen.  Dabei  wird  aber  vorausgesetzt,  daß 
die  SchUeßzellen  schon  im  spannungslosen  Zustand  eine  gleichsinnige  Krümmung 
zeigen.  Hierher  gehören  die  Spaltöffnungen  der  älteren  Phyllodien  von  Acacia 
leprosa,  farinosa  und  acinacea,  der  Blätter  von  Melaleuca  uncinata,  Hakea  sua- 
veolens  u.  a.  Übrigens  ist  hervorzuheben,  daß  die  Schließzellen  jüngerer  Blätter 
häufig  die  gewöhnliche  Querschnittsansicht  zeigen  und  dann  natürlich  auch  den 
entsprechenden  üffnungsmechanismus  erkennen  lassen. 
Einen  besonderen  Typus,  der  gleichfalls  durch  die  symmetrische  Lagerung 
der  Verdickungsleisten   gekennzeichnet  wird,   repräsentieren   die  Spaltöffnungen 
