404  I'^-  Abschnitt.     Das  Durchlüftungssystem. 
2.    Die  Bedeutung  der  Spaltöffnungen  für  den  Gaswechsel. 
Schon  seit  Dutrochet  weiß  man,  daß  die  Spaltöffnungen  Ausführungs- 
gänge des  InlerzeUularsystems  sind.  In  verschiedenen  Modifikationen  wurden 
zur  Sicherstellung  dieser  Tatsache  Experimente  durchgeführt,  die  alle  darlegen 
sollten,  daß  in  die  Spaltöffnungen  Luft  eingepreßt  werden  kann,  deren  Austritt 
aus  den  abgeschnittenen  Blattstielen  oder  Stengeln  dann  leicht  zu  beobachten 
ist.  Solche  Versuche  wurden  von  Dutrochet,  Unger,  Sachs  u.  a.  angestellt 
und  werden  in  allen  Hand-  und  Lehrbüchern  der  Pflanzenphysiologie  beschrieben. 
Daß  die  Spaltöffnungen  trotz  ihrer  Kleinheit  den  Durchlüftungsbedürfnissen 
der  Laubblätter  und  anderer  Pflanzenorgane  vollkommen  genügen  und  einen 
hinreichend  ausgiebigen  Gasaustausch  ermöglichen,  wurde  in  neuerer  Zeit  durch 
die  wichtigen  Untersuchungen  von  Brown  und  Escombe^^)  in  sehr  interes- 
santer Weise  erläutert.  Die  physikalischen  Versuche,  welche  diese  Forscher 
über  die  Diffusion  von  Gasen  durch  kleine  Öffnungen  in  dünnen  Scheidewänden 
anstellten,  ergaben  das  merkwürdige  Gesetz,  daß  die  Menge  des  in  der  Zeit- 
einheit diffundierenden  Gases  nicht  von  der  Fläche  des  Querschnittes  der  Öff- 
nung abhängt,  sondern  von  seinem  linearen  Durchmesser.  Durch  kleine  Öff- 
nungen erfolgt  also  die  Diffusion  bedeutend  rascher,  als  durch  große.  Durch 
Summierung  der  Wirkungen  vieler  kleiner  Öffnungen  in  einer  Scheidewand  kann 
demnach,  wie  auch  die  Experimente  lehrten,  die  Diffusion  eine  so  ausgiebige 
sein,  als  ob  gar  keine  Scheidewand  vorhanden  wäre.  Die  Leistungsfähigkeit 
der  zahlreichen  kleinen  Stomata  wird  dadurch  in  ein  helles  Licht  gerückt  i^). 
Die  Spaltöffnungen  sind  zufolge  ihrer  Fähigkeit,  sich  zu  öffnen  und  zu 
schließen,  nicht  bloße  Ausführungsgänge  des  Durchlüftungssystems,  sondern  zu- 
gleich auch  Regulatoren  des  Gasaustausches,  in  erster  Linie  der  Abgabe  von 
Wasserdampf,  der  Transpiration.  Der  Atmungs-  und  Assimilationsgaswechsel 
würde  die  Fähigkeit  des  Öffnens  und  Schließens  noch  nicht  erfordern;  die 
Spaltöffnungen  könnten  stets  in  einer  dem  lebhaftesten  Gaswechsel  angemessenen 
Weise  offen  sein,  denn  die  Pflanze  würde  unter  normalen  Verhältnissen  kaum 
jemals  in  die  Lage  kommen,  sich  gegen  die  Folgen  einer  zu  lebhaften  Atmung 
oder  einer  zu  kräftigen  Assimilation  durch  Verengerung,  resp.  Verschluß  der 
Spaltöffnungen,  d.  h.  durch  Erschwerung  des  Gaswechsels,  schützen  zu  müssen. 
Wohl  aber  kehrt  für  die  meisten  Landpflanzen  die  Gefahr  einer  zu  starken 
Transpiration  immer  wieder,  und  um  diese  abzuwehren,  muß  die  Pflanze  be- 
fähigt sein,  die  stets  sehr  ausgiebige  stomatäre  Transpiration  durch  den  Spalten- 
verschluß ganz  zu  sistieren  und  die  Abgabe  von  Wasserdampf  auf  die  zwar 
unvermeidliche,  doch  dafür  sehr  geringfügige  cuticulare  Transpiration  einzu- 
schränken. 
An  nicht  grünen  Pflanzenteilen,  wie  Blumen-  und  Staubblättern,  an  den 
Atemzäpfchen  von  Nephrodium  stipellatum,  ferner  an  den  Vegetationsorganen 
einiger  nicht  grüner  phanerogamer  Saprophyten  und  Parasiten  dienen  die  Spalt- 
öffnungen ausschließlich  oder  doch  in  erster  Linie  dem  Atmungsgaswechsel,  da 
die  Transpiration  für  diese  Pflanzen  und  Pflanzenteile  nur  von  untergeordneter 
ernährungsphysiologischer  Bedeutung  sein  kann.  An  den  grünen  Assimilations- 
organen,   vor   allem   den  Laubblättern,    spielen  sie  zunächst  beim  Assimilations- 
