536  XII-  Abschnitt,     Die  Sinnesorgane. 
Epidermis  ist  um  sq  wahrscheinlicher,  als  im  darunter  befindlichen  Statolithen- 
organ  zufolge  des  Auftretens  zahlreicher,  ziemlich  großer  Durchlüftungsräume 
die  ursprüngliche  Richtung  der  Lichtstrahlen  durch  wiederholte  Reflexion  und 
Brechung  sehr  gestört  wird.  Besondere  histologische  Eigentümlichkeiten,  die  als 
Anpassung  an  die  Aufgabe  der  Lichtperzeption  zu  deuten  wären ,  lassen  sich 
allerdings  nicht  nachweisen.  Die  obersten  Epidermiszellen  sind  häufig,  doch 
nicht  immer,  palisadenartig  gestreckt  (Avena  sativa,  Phalaris  canariensis  u.  a.). 
Stets  aber  fällt  der  große  Plasmareichtum  der  Epidermiszellen  in  der  besonders 
lichtempfindlichen  Region  auf,  —  eine  Erscheinung,  die  ja  auch  sonst  an  reiz- 
perzipierenden  Epidermiszellen  sehr  häufig  zu  beobachten  ist. 
Bei  den  negativ  heliotropischen  Wurzeln  ist  nach  Kohl  25]  die  Perzeption 
des  Lichtes  auf  die  Wurzelspitze  beschränkt.  Über  eine  weitergehende  Lokali- 
sierung der  Empfindlichkeit  ist  nichts  bekannt,  auch  ist  eine  solche  wohl  kaum 
zu  erwarten. 
Die  Laubblätter  vieler  Pflanzen  sind  transversal-heliotropisch:  ihre  flach 
ausgebreiteten  Spreiten  befinden  sich,  wie  Wiesner^ßj  gezeigt  hat,  in  der 
»fixen  Lichtlage«,  wenn  sie  senkrecht  zur  Richtung  des  stärksten  diffusen 
Lichtes  des  ihnen  zu  Gebote  stehenden  Lichtareales  orientiert  sind.  In  dieser 
Lage  erfährt  die  Blattspreite  die  maximale  Beleuchtung.  Wiesner  nennt  solche 
Blätter  »euphotometrisch« ;  hauptsächlich  sind  es  Schattenpflanzen,  deren  Laub- 
blätter dieses  Verhalten  zeigen. 
Das  Bewegungsorgan,  welches  die  Blattspreite  durch  entsprechende  Krüm- 
mungen oder  Drehungen  in  die  fixe  Lichtlage  bringt,  ist  gewöhnlich  der  Blatt- 
stiel oder  ein  gelenkartig  entwickelter  Teil  desselben;  häufig  auch  ein  tj^pisches 
Gelenkpolster.  Schon  Dutrochet  hat  die  Vermutung  geäußert,  daß  die  Blatt- 
spreite bei  der  Erreichung  der  günstigen  Lichtstellung  auf  das  Bewegungsorgan, 
den  Blattstiel,  einen  dirigierenden  Einfluß  ausübe.  Erst  Vöchting27)  hat  aber 
auf  experimentellem  Wege  für  Malva  verticillata  den  Nachweis  erbracht,  daß 
die  lichtperzipierende  Spreite  den  Stiel  beeinflußt  und  ihn ,  obgleich  er  selbst 
heliotropisch  empfindlich  ist,  veranlaßt,  solche  Bewegungen  auszuführen,  daß 
die  Spreite  dadurch  in  die  günstige  Lichtlage  kommt.  Auch  ich  habe  bei  ver- 
schiedenen Pflanzen  einen  solchen  Einfluß  der  Spreite  feststellen  können.  Bei 
Begonia  discolor  gelangt  die  Spreite  auch  dann  genau  in  die  fixe  Lichtlage, 
wenn  der  Blattstiel  seiner  ganzen  Länge  nach  durch  eine  Stanniolumhüllung 
verdunkelt  ist.  Dasselbe  ist  der  Fall,  wenn  man  bei  Monstera  deliciosa  den 
als  Gelenk  ausgebildeten  obersten  Teil  des  Blattstieles  mit  einem  Stanniolverbande 
versieht.  Obwohl  verdunkelt,  führt  das  Gelenk  mit  größter  Sicherheit  die  er- 
forderliche Krümmung  oder  auch  Drehung  aus,  um  die  aus  ihrer  fixen  Licht- 
lage herausgebrachte  Spreite  in  diese  zurückzuführen.  Bei  Tropaeolumarten 
(Trop.  majus,  minus  und  Lobbianum)  führten  Verdunkelungsversuche  zu  dem 
Ergebnis,  daß  die  grobe  Einstellung  der  Spreite  in  die  fixe  Lichtlage  durch  den 
positiv  heliotropischen  Blattstiel,  die  feinere  Einstellung  aber  erst  durch  den 
Einfluß  der  Spreite  auf  den  sich  krümmenden  Blattstiel  erzielt  wird.  Bei  Pha- 
seolus  multiflorus  dagegen  gelangt,  wie  schon  Krabbe  2»]  gefunden  hat,  das 
Primärblatt  des  Keimlings  auch  dann  in  die  günstige  Lichtlage,  wenn  die  Spreite 
verdunkelt  und  bloß  das  angrenzende  Gelenk  belichtet  ist.  —  Jedenfalls  ist 
aber  bei  vielen  Pflanzen  mit  transversal-heliotropischen  Laubblättern  die  Spreite 
