Anmerkungen.  269 
der  ganz  unverliältnismäßig  starken  Ausbildung  der  zvir  Oberfläche  des  Organs  senkrecht 
orientierten  Wandpartien,  welclie  eben  die  Profilstellung  der  Chlorophyllkörner  ermöghchen, 
beruht  nach  Stahl  die  Gestalt  und  Orientierung  der  Palisadenzellen.  Die  Hauptgründe,  welche 
gegen  diesen  Erklärungsversuch  sprechen,  sind  folgende: 
1.  Unter  den  in  der  freien  Natur  gegebenen  Verhältnissen  fällt  das  Sonnenlicht  nie- 
mals dauernd  senkrecht  auf  die  Laubblattfläche  ein.  Bei  dem  wechselnden  Stand  der  Sonne 
von  Morgen  bis  Abend  werden  die  in  fixer  Lichtlage  befindlichen  Laubblattspreiten  von  den 
Sonnenstrahlen  unter  den  verschiedensten  Winkeln  getroften,  und  wenn  sich  das  Blatt  in 
horizontaler  Lage  befindet,  so  kann  dasselbe  in  unseren  Breiten  überhaupt  niemals  senkrecht 
bestrahlt  werden.  In  Mitteleuropa  (zwischen  dem  45. — 55.  Breitengrade)  beträgt  die  Mittags- 
höhe der  Sonne  am  21.  Juni,  also  der  höchste  Sonnenstand,  welcher  überhaupt  erreicht 
wird,  58,5  —  68,5  Grade.  Was  das  diffuse  Tageshcht  betrifft,  so  fällt  dasselbe  ja  von  vorn- 
herein unter  den  verschiedensten  Winkeln  auf  die  Laubblattflächc  ein.  Die  für  das  Assimi- 
lationssystem wichtigsten,  annähernd  senkrecht  auffallenden  Lichtstrahlen  werden  aber  in- 
folge der  unausbleiblichen  Reflexionen,  Brechungen  und  Absorptionen  einerseits  bedeutend 
geschwächt,  und  andererseits  so  stark  zerstreut,  daß  schon  in  einer  geringen  Entfernung 
von  der  Epidermis  von  einer  Profil-  und  Flächenstellung  im  gleichen  Sinne,  wie  bei  einem 
einschichtigen  Moosblatt  oder  einem  Farnprothallium,  überhaupt  nicht  mehr  die  Rede  sein  kann. 
2.  Bei  vielen  Pflanzen  wird  auch  im  tiefen  Schatten  ein  Palisadengewebe  ausgebildet, 
welches  sogar  aus  mehreren  Zelllagen  bestehen  kann.  Besonders  gilt  dies  für  die  Blätter 
wintergrüner  Gewächse.  Diesem  Widerspruch  sucht  Stahl  mit  der  Annahme  zu  begegnen, 
daß  an  die  langlebigen  Blätter  der  immergrünen  Gewächse  noch  andere  Ansprüche  —  größere 
Festigkeit,  Widerstand  gegen  Frost  —  gemacht  werden,  welche  eine  weitergehende  Anpas- 
sung an  die  Beleuchtungsverhältnisse  nicht  gestatten.  Doch  ist  nicht  einzusehen,  weshalb 
ein  festerer  Bau  und  Widerstandsfähigkeit  gegen  Frost  die  Anpassung  an  die  Beleuchtungs- 
verhältnisse beeinträchtigen  sollen.  Die  Ausbildung  von  Palisadenzellen  macht  ja  das  be- 
treffende Blatt  in  genannter  Hinsicht  nicht  widerstandsfähiger.  Übrigens  besitzen  auch  bei 
manchen  Pflanzen  mit  im  Herbst  abfallenden  Blättern  die  Schattenblätter  ein  typisches  Pali- 
sadengewebe (Magnolia  acuminata,  Tropaeolum  majus,  Chehdonium  majus  nach  Eber  dt). 
3.  In  Palisadenzellen  mit  seitlichem  Anschluß  an  die  untere  Zelllage  sind  die  Quer- 
wände auch  dann  stets  von  Chlorophyllkörnern  entblößt,  wenn  sie  eine  geneigte  oder  zur 
Organfläche  nahezu  senkrechte  Stellung  zeigen,  und  demnach  annähernd  die  Profilstellung 
ermöglichen  würden,  während  andererseits  auch  die  umgebogenen,  zur  Organoberfläche  un- 
gefähr parallel  orientierten  Teile  der  Seitenwände  mit  Chlorophyllkornern  dicht  besetzt  sind, 
obgleich  sich  die  letzteren  derart  in  dauernder  Flächenstellung  befinden.  Ebenso  sind  auch 
die  freien  Enden  der  in  Atemhöhlen  hineinragenden  Palisadenzellen  in  der  Regel  mit  einem 
allseitigen  Chlorophyllbeleg  versehen,  obgleich  die  obersten  Chloroplasten  dabei  in  die  Flächen- 
stellung geraten. 
4.  Sehr  häufig  sind  einzelne  Palisadenzellen  mehr  oder  weniger  stark  gekrümmt, 
wenn  sie  z.  B.  den  Anschluß  an  Samraelzellen  oder  Leitparenchymscheiden  erreichen  sollen, 
oder  wenn  sie  die  Atemhöhlen  der  Spaltöffnungen  begrenzen  und  überwölben.  Selbst  recht- 
winkelige Krümmungen  der  Palisaden  kommen  vor  (Scilla  bifoha,  Fig.  98  Ä).  Die  Chloro- 
phyllverteilung in  solchen  Zellen  unterscheidet  sich  in  keiner  Weise  von  jener  in  typischen, 
gerade  gestreckten  Palisaden:  die  Seitenwände  sind  überall  gleichmäßig  von  Chlorophyll- 
körnern bedeckt,  obgleich  auf  diese  Weise  je  nach  dem  Grade  der  Krümmung  eine  größere 
oder  geringere  Anzahl  von  Körnern  aus  der  Profil-  in  die  Flächenstellung  gelangt. 
5.  Da  die  so  häufige  Schiefstellung  der  Palisadenzellen,  wie  schon  auf  S.  2ö8  aus- 
einandergesetzt worden  ist,  nicht  mit  der  Beleuchtungsrichtung  zusammenhängt,  so  spricht 
dieselbe  gegen  die  Stahlsche  Auffassung.  In  überhängenden  Blättern  sind  die  Palisaden- 
zellen im  unteren,  aufrechten  Blattteile  von  innen  nach  außen  schief  aufwärts,  im  oberen, 
abwärts  hängenden  Teile  schief  abwärts  orientiert,  sie  nehmen  also  in  bezug  auf  die  Rich- 
tung des  einfallenden  Lichtes  zwei  einander  entgegengesetzte  Stellungen  ein. 
6.  Beim  Kranztypus  (und  verwandten  Typen)  sind  von  den  radienförmig  um  das 
Gefäßbündel  herum  angeordneten  gestreckten  Assimilationszellen  die  zwischen  dem  Gefäß- 
bündel und  der  Blattoberfläche  gelegenen  Zellen  annähernd  senkrecht  zur  Oberfläche  orien- 
tiert, mithin  als  Palisadenzellen  zu  bezeichnen.  Die  seitlichen  Zellen  dagegen  sind  parallel 
zur  Organoberfläche  gelagert;  dazwischen  gibt  es  natürlich  alle  intermediären  Stellungen.    Da 
