Die  Spaltöffnungen.  407 
Empfindlichkeit  der  Schließzellen  für  trockenere  Luft  hängt  es  wohl  auch  zu- 
sammen, daß  bei  stärkerem  Winde  die  Spaltöffnungen  vieler  Pflanzen  sich 
schließen,  und  zwar  selbst  nach  stundenlanger  Insolation  (Berberis  vulgaris, 
Syringa  vulgaris,  Ribes  aureum,  Saponaria  officinalis  u.  a.,  nach  Leitgeb). 
Es  liegt  natürlich  nahe,  die  Herabsetzung  des  Turgors  der  Schließzellen  in 
trockener  Luft,  die  zum  Verschließen  der  Spalte  führt,  als  eine  direkte  Wirkung 
der  gesteigerten  Transpiration  der  Schließzellen  aufzufassen ;  diese  befinden 
sich  in  der  Tat  in  einer  stark  exponierten  Stellung,  indem  sie  mit  den  Außen- 
und  hmenwänden,  sowie  mit  der  Bauchseite  direkt  an  die  Atmosphäre,  resp. 
an  Durchlüftungsräume  grenzen.  Da  aber  die  Transpiration  der  Schließzellen 
zu  einer  Zunahme  der  Konzentration  des  Zellinhaltes  führt,  so  wird  gleichzeitig 
ihre  osmotische  Saugkraft  gesteigert,  und  die  Schließzellen  könnten  den  weniger 
stark  transpirierenden  Epidermiszellen,  an  die  sie  grenzen,  leicht  so  viel  Wasser 
entziehen,  als  zur  Aufrechterhaltung  der  ursprünglichen  Turgorgröße  notwendig 
ist.  Da  dies  aber  nicht  geschieht,  so  scheint  hier  ein  komplizierteres  Phäno- 
men, eine  Reizerscheinung  vorzuliegen,  wie  wir  eine  solche  auch  hinsichtlich 
des  Lichteinflusses  auf  den  Turgor  der  Schließzellen  annehmen  müssen. 
Am  Schluß  dieser  Auseinandersetzungen  muß  auch  noch  mit  einigen  Worten 
der  Bedeutung  der  Chlorophyll-  und  Stärkekörner  gedacht  werden,  die 
in  den  Schließzellen  so  häufig  vorkommen.  Die  von  äußeren  Einflüssen  ver- 
anlaßten  Turgeszenzänderungen  der  Schließzellen  hängen  natürlich  von  der 
wechselnden  Quantität  und  Qualität  der  in  den  Zellen  vorhandenen  osmotisch 
wirksamen  Stoffe  ab.  Es  liegt  nun  nahe,  den  Chlorophyllapparat  der  Schließ- 
zellen mit  der  Erzeugung  dieser  Substanzen  in  Beziehung  zu  bringen  und  die 
Stärke  als  einen  Reservestoff  aufzufassen,  der  allmählich  nach  Bedarf  in  jene 
osmotisch  wirksame  Substanz  (wahrscheinlich  Zucker)  umgewandelt  wird.  Dem- 
entsprechend hat  Schellenberg  gefunden,  daß  Pflanzen,  die  einige  Tage  lang 
in  kohlensäurefreier  Atmosphäre  gezogen  wurden  und  demnach  keine  Stärke 
bilden  konnten,  auch  bei  günstiger  Beleuchtung  und  großer  Luftfeuchtigkeit 
durchweg  geschlossene  Spaltöffnungen  aufwiesen. 
4.    Der  Bau  des  Spaltüffnungsapparates  in  seinen  Beziehungen 
zu  Klima  und  Standort  ^'-^j. 
Im  bisherigen  wurde  auf  den  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  nur 
insofern  Rücksicht  genommen,  als  dieser  mit  der  Mechanik  des  Öffnens  und 
Scbließens  zusammenhängt.  Wir  haben  jetzt  noch  eine  Reihe  von  anatomischen 
Eigentümlichkeiten  zu  betrachten,  die  unabhängig  von  der  Mechanik  des  Schließ- 
apparates mit  der  Funktion  der  Spaltöffnungen  in  Zusammenhang  stehen  — 
Einrichtungen,  die  sich  zumeist  als  Anpassungen  an  besondere  Verhältnisse  des 
Klimas  und  Standortes  erkennen  lassen. 
Unter  mittleren  Feuchtigkeitsverhältnissen  genügt  der  Pflanze  jene  Regu- 
herung  des  Gaswechsels,  resp.  der  Transpiration,  die  durch  das  Öffnen  und 
Schließen  der  Zentralspalte  bewerksteUigt  wird.  Der  Vor-  und  Hinterhof  eines 
solchen  Spaltöffnungsapparates  ist  nur  von  geringer  Weite,  zuweilen  bloß  an- 
gedeutet, die  Eisodialöffnung  oft  sehr  weit,  und  der  ganze  Apparat  befindet  sich 
im  gleichen  Niveau  mit  den  benachbai^ten  Epidermiszellen. 
