Die  SpaltölTnungen. 
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versehen.  Diese  kennzeichnen  sich  dadurch,  daß  jede  Öffnung  einen  tonnen- 
fürmigen  Kanal  vorstellt,  welcher  von  mehreren  übereinander  befindlichen 
Zellringen  begrenzt  wird  (Fig.  175). 
Schon  3Iirbel  hat  den  untersten  die- 
ser Ringe  als  »Schließring«  (anneau 
obturateur)  bezeichnet.  Kamerling 
rechtfertigte  diesen  Namen  durch  den 
Nachweis,  daß  der  unterste  Zellring 
bei  manchen  Arten  eine  Verengerung 
(Fimbriaria  Stahliana)  oder  sogar  einen 
vollständigen  Verschluß  (Plagiochasma 
Aitonia)  der  Spaltöffnung  bewirken 
kann.  Er  besteht  nämlich  zumeist  aus 
größeren  Zellen  und  ist  bei  sinkendem 
Turgor  bestrebt,  sich  mehr  oder  min- 
Fig.  17.5.      Atemöffnung    von    Marcliantia    polymorpha; 
oben  Querschnittsansicht,   unten   innere  ilächenansitht, 
so  daß  der  Scliließring  zu  oberst  liegt. 
tia  polymorpha  fehlt  diese  Beweglich- 
keit, dafür  sind  die  vier  Zellen  des 
Schließringes  mit  je  einer  großen  Pa- 
pille versehen,  so  daß  die  Ausgangs- 
öffnung des  Kanals  in  die  Luftkammer  zu  einer  kreuzförmigen  Spalte  wird 
(Fig.  175).  Daß  hierdurch  eine  Erschwerung  des  Gasdiirchtrittes,  resp.  eine 
Herabsetzung  der  Transpiration  erreicht  werden  soll,  ist  nicht  unwahrscheinlich. 
6.   Die  Nebenzellen  der  Spaltöffnungen. 
Sehr  häufig  sind  die  den  Schließzellen  benachbarten  Epidermiszellen  anders 
gebaut  als  die  übrigen  typischen  Oberhautelemente  und  gehören  sowohl  in  ana- 
tomischer Hinsicht,  wie  auch  ihrer  Funktion  nach  gewöhnlich  zum  Spaltöffnungs- 
apparat im  weiteren  Sinne  des  Wortes.  Ihre  Bedeutung  kann  eine  sehr  ver- 
schiedenartige sein.  So  bilden  sie  z.  B.  bei  den  Gyperaceen  und  Bromeliaceen 
mit  ihren  dünnen  Außen-  und  Innenwänden  die  Hautgelenke  der  Spaltöffnung. 
Sehr  häufig  stellen  sie  die  Wände  und  wallartigen  Überwölbungen  der  äußeren 
Atemhöhlen  her.  Bei  einigen  Restiaceen  begrenzen  ihre  dickwandigen  Ausstülpun- 
gen seitlich  die  innere  Atemhöhle,  bei  Tradescantia  viridis  verstopfen  sie  diese. 
Von  W.  Benecke25)  ist  darauf  hingewiesen  worden,  daß  zwei  und  mehr 
Nebenzellen  besonders  häufig  bei  Sukkulenten  und  überhaupt  bei  xerophilen 
Pflanzen  die  Schließzellen  umsäumen.  Er  schreibt  ihnen  daher  die  Funktion 
zu,   den   Einfluß    der   beim   Schrumpfen   der   Blätter  unvermeidlichen  Zug-  und 
Innenwände  der  Nebenzellen  zartwandig  sind,  so  werden  sie  allerdings  die 
Schließzellen  gegen  den  Seitendruck  der  schrumpfenden  Epidermis  schützen 
können,  indem  sie  selbst  zusammengedrückt  werden.  Ihre  Aufgabe  ist  in  diesem 
Fall  eine  analoge  wie  ihre  Funktion  als  Hautgelenk;  sie  bewirken,  daß  die  Um- 
rißform des  Spaltöffnungsapparates  durch  die  starren  Epidermiswände  nicht  be- 
einträchtigt wird. 
