418  IX.  Abschnitt.     Das  Durchlüftungssystem. 
8.  Funktionsverlust  und  Funktionswechsel  der  Spaltöffnungen. 
Bei  vielen  Pflanzen  verlieren  die  Schließzellen  mit  dem  Alter  in  höherem 
oder  geringerem  Grad  ihre  Beweglichkeit,  so  daß  ein  vollständiger  Spaltenver- 
schluß nicht  mehr  möglich  ist.  Verhältnismäßig  früh  geht  die  Yerschlußfähig- 
keit  der  Spaltöffnungen  bei  den  Schwimmgewächsen  und  anderen  Wasserpflanzen 
verloren,  ferner  bei  manchen  Bewohnern  sehr  feuchter,  schattiger  Standorte, 
was  zweifellos  mit  der  geringeren  Schutzbedürftigkeit  gegen  zu  starke  Transpi- 
ration zusammenhängt.  Dabei  ist  aber  ausdrücklich  zu  bemerken,  daß  bei 
keiner  der  von  Leitgeb  und  mir  untersuchten  Pflanzen  die  Fähigkeit  zur  Er- 
weiterung oder  Verengerung  der  Spalten  von  Anfang  an  vollkommen  fehlt. 
Bei  Lemna  minor  fand  ich  an  ausgewachsenen  Sprossen  die  Bew^eglichkeit  der 
Schließzellen  so  gut  wie  ganz  erloschen.  Bei  Lymnocharis  nymphoides  wird 
nach  Glyzerinzusatz  die  Mehrzahl  der  Spaltöffnungen  geschlossen,  häufig  ist 
aber  der  Verschluß  ein  unvollständiger.  Bei  Salvinia  natans  findet  bereits  an 
noch  jungen  Blättern  zumeist  bloß  eine  Spaltenverengerung  statt,  wenn  der 
Turgor  der  Schließzellen  aufgehoben  wird.  Bei  Impatiens  parviflora  mit  ihrem 
so  leicht  welkenden  Laube  sind  die  Spaltöffnungen  im  jugendlichen  Zustande 
sämtlich  verschlußfähig;  am  ausgewachsenen  Blatte  sind  jene  der  Oberseite 
vollständig  verschließbar,  jene  der  Unterseite  werden  nach  Glyzerinzusatz  zum 
Teil  ganz  geschlossen,  zum  Teil  bloß  verengert;  eine  nicht  unbeträchtliche  An- 
zahl bleibt  aber  weit  offen  und  hat  ihre  Beweglichkeit  vollständig  eingebüßt. 
Auch  sonst  läßt  sich  häufig  beobachten,  daß  die  Spaltöffnungen  eines  Blattes 
sehr  ungleichzeitig  ihre  Verschluß fähigkeit  verlieren,  was  wahrscheinlich  mit 
ihrem  ungleichen  Alter  zusammenhängt. 
Von  einem  eigentlichen  Funktionsverluste  der  Spaltöffnungsapparate  kann 
aber  erst  dann  gesprochen  werden,  wenn  sich  derselbe  bereits  in  der  phylo- 
genetischen Entwickelung  einstellt,  wenn  also  rückgebildete  SpaltölTnungen 
vorliegen.  Solche  Rückbildungserscheinungen  habe  ich  in  verschiedenen  Stufen 
an  den  Kapseln  mehrerer  Laubmoose  beobachtet.  Am  meisten  rückgebildet 
sind  aber  die  Spaltöffnungen  der  Sphagnumkapsel.  Von  den  mehr  als  300  Spalt- 
öffnungen, die  an  der  Kapsel  von  Sphagnum  acutifolium  angelegt  werden, 
kommt  es  bei  keiner  zur  Ausbildung  einer  Spalte  zwischen  den  beiden  sich 
noch  ganz  scharf  differenzierenden  Schließzellen,  und  ebenso  unterbleibt  auch 
die  Ausbildung  einer  inneren  Atemhöhle.  Dieser  weitgehenden  Rückbildung  der 
Spaltöffnungen  entspricht  das  vollständige  Fehlen  eines  Assimilationsgewebes. 
An  den  submersen  Blatt-  und  Stengelteilen  mancher  Wasserpflanzen  und 
amphibischen  Gewächse  treten  nicht  selten  als  Reminiszenz  an  die  terrestrische 
Lebensweise  Spaltöffnungen  auf,  die  nach  0.  Porsch^-j  verschiedene  Einrich- 
tungen erkennen  lassen,  um  die  Infiltration  der  Durchlüftungsräume  mit  Wasser 
zu  verhüten.  Zunächst  können  die  Schließzellen  noch  ganz  normal  ausgebildet 
sein,  allein  die  Spalte  bleibt  dauernd  geschlossen  (Callitriche  verna,  Hippuris 
vulgaris).  In  anderen  Fällen  entsteht  zwar  noch  eine  Spalte,  allein  die  Vor- 
und  Hinterhofleisten  sind  stark  entwickelt  und  legen  sich  dicht  aneinander,  zu- 
weilen auch  übereinander  (Calla  palustris,  Menyanthes  trifoliata).  Ein  vollstän- 
diger Verschluß   wird   erzielt,   wenn    die   Schließzellen    überhaupt   nicht    mehr 
