Die  Kohäsionsmechanismen.  493 
beteiligt,  als  sie  eine  passive  Deformierung  erleiden,  die  mit  Spannungszuständen 
verknüpft  sein  können. 
Das  Wesen  eines  Kohäsionsmechanismus  besteht  in  folgendem:  Wenn  das 
Füllwasser  der  Bewegungszelle  zu  verdunsten  beginnt,  zieht  es,  sein  Volum 
verringernd,  die  ihm  adhärierenden  dünneren  Zellwände  nach  innen.  Dieser 
Zug  beruht  auf  der  sehr  bedeutenden  Kohäsion  des  Füllwassers.  Er  ist  so 
groß,  daß  auch  die  verdickten  Wandungsteile,  wenn  solche  vorhanden,  eine 
entsprechende  Deformierung  erleiden  und  dadurch  in  einen  Zustand  der  Span- 
nung versetzt  werden.  Wenn  schließlich  bei  fortgesetzter  Verdunstung  des 
Füllwassers  die  Zellmembran  einer  weiteren  Einsaugung,  bzw.  Verbiegung 
Widerstand  leistet,  so  wird  die  Kohäsion  des  Füllwassers  überwunden;  es  zer- 
reißt (oder  löst  sich  vielleicht  auch  von  der  Wand  ab),  und  im  Lumen  der  Zelle 
entsteht  momentan  ein  nahezu  luftleerer  Raum;  da  die  trockene  Zellmembran 
für  Luft  höchstwahrscheinlich  fast  ganz  impermeabel  ist,  so  kann  sich  der 
luftleere  Raum  längere  Zeit  erhalten.  Bei  Wasserzutritt  verschwindet  er  rasch 
wieder,  da  ja  die  Wand  für  Wasser  durchlässig  ist;  auf  diese  Weise  kann  sich 
der  ganze  Vorgang  aufs  neue  abspielen. 
Der  primäre  Bewegungsvorgang  beruht  auf  der  starken  Einbiegung  der 
dünneren  Wandpartien,  w^ährend  die  dickeren  weniger  stark  verbogen  werden. 
Diese  Bewegung  verläuft  natürlich  allmählich  in  dem  Maß,  als  das  Füll- 
wasser verdunstet.  Ist  schließlich  seine  Kohäsion  überwunden,  so  können  die 
Zellwände  in  ihrem  Deformationszustande  verharren  —  worauf  dies  beruht,  ist 
noch  nicht  ganz  aufgeklärt  — ;  gewöhnlich  aber  kommt  jetzt  die  Elastizität  der 
stark  gespannten  verdickten  Wandpartien  zur  Geltung,  und  im  Moment,  als 
das  Füllwasser  zerreißt,  findet  die  plötzliche  Entspannung  statt.  Dies  führt  zu 
einer  plötzlichen,  d.  h.  ruckweisen  sekundären  Bewegung. 
Das  beststudierte  Beispiel  eines  Kohäsionsmechanismus  ist  das  Farn- 
sporangium.  Die  einschichtige  Wand  des  Sporangiums  ist  bei  den  Polypodia- 
ceen  mit  einem  über  den  Rücken  und  Scheitel  bis  zur  Mitte  der  Bauchwand 
reichenden  Ring  oder  Annulus  versehen,  d.  i.  einer  Zellreihe,  deren  Innen- 
und  Seitenwände  stark  verdickt  sind,  während  die  Außenwände  zart  bleiben 
(Fig.  2 '13^).  Wenn  nun  die  Verdunstung  des  Füllwassers  der  Ringzellen  be- 
ginnt, so  werden  infolge  seines  Kohäsionszuges  die  zarten  Außenwände  stark 
eingestülpt  und  die  verdickten  Seitenwände  mit  ihren  Außenkanten  einander 
genähert.  Indem  sich  demnach  der  Ring  zu  strecken  sucht,  bewirkt  er  durch 
Aufreißen  das  Öffnen  der  Kapsel.  Bei  fortschreitender  Verdunstung  des  Füll- 
wassers krümmt  sich  der  Ring  oft  weit  nach  rückwärts,  so  daß  die  frühere 
•Konvexseite  —  die  Außenseite  mit  den  zarten  Zellwänden  —  zur  Konkavseite 
wird  (Fig.  213-B).  Diese  primäre  Bewegung  vollzieht  sich  ganz  allmählich. 
Wenn  nun  die  Einstülpung  der  Außenwände  und  die  Annäherung  der  Außen- 
kanten der  Seitenwände,  resp.  ihre  Verbiegung  ihren  höchsten  Grad  erreicht 
haben,  und  somit  auch  ihre  elastische  Spannung  am  größten  geworden  ist,  so 
kann  bei  fortschreitender  Verdunstung  die  Kohäsion  des  Füllwassers  diesen 
elastischen  Widerständen  nicht  mehr  das  Gleichgewicht  halten;  es  reißt  plötzlich, 
der  Kohäsionszug  hört  momentan  auf,  und  die  gespannten  Außen-  und  Seiten- 
wände schnellen  elastisch  zurück.  Der  ganze  Ring  krümmt  sich  mit  einem 
Ruck  und  mit  bedeutender  Kraft  wieder  rückwärts.    Indem  er  dabei  auf  seine 
