600        XIV.  Äbsclinitt.     Das  sekundäre  Dickenwachstum  der  Stämme  und  Wurzeln. 
gewebe  durch  massige  Ausbildung  der  parenchymatischen  Holzelemente,  und 
zwar  entweder  des  Markstrahlgewebes  Urtica,  Cucurbita,  Symphytum  officinale) 
oder  des  Holzparenchyms.  In  letzterem  Falle,  der  besonders  schön  an  den 
Rübenwurzeln  von  Brassica  und  Raphanus  zu  beobachten  ist,  besteht  demnach 
der  sekundäre  Holzkörper  aus  massig  entwickeltem  Parenchymgewebe,  welches 
von  den  zu  Gruppen  vereinigten  Gefäßen,  an  die  sich  mechanische  Fasern  an- 
legen, durchzogen  wird.  Diese  »Fibrovasalstränge«,  wie  man  sie  ihrem  Bau 
nach  füglich  nennen  darf,  liegen  in  ununterbrochenen  konzentrischen  Zonen 
und  bilden  im  Längsverlauf  ein  spitzmaschiges  Bündelnetz.  Die  Anomalie  des 
Dickenwachstums  besteht  hier  demnach  in  dem  vom  gewöhnlichen  abweichen- 
den Bau  des  Wurzelholzes,  dessen  Eigenartigkeit  häufig  noch  dadurch  gewinnt, 
daß  die  Grenzen  zwischen  Holzparcnchym  und  Markstrahlgewebe  undeutlich 
werden,  oder  ganz  verschwinden  (Scorzonera  hispanica,  Raphanus,  Brassica). 
Bei  einer  Reihe  von  hierher  gehörigen  Pflanzen  entstehen  im  Speicher- 
gewebe des  Holzparenchyms,  wie  J.  E.  Weiß  gezeigt  hat,  tertiäre  Leitbündel. 
Bei  Oenothera  biennis  sind  sie  bloße  Leptomstränge,  bei  Cochlearia  Armoracia. 
Brassica  Napus  und  Rapa,  Raphanus  sativus  und  Gentiana  lutea  dagegen  kon- 
zentrisch gebaute  Gfäßbündel  mit  zentralem  Leptom.  Bei  Bryonia  dioica  um- 
gibt das  Folgecambium  die  Gefäßgruppen  des  sekundären  Holzkörpers  und 
bildet  im  Anschluß  an  diese  neue  Gefäße,  nach  außen  dagegen  Leptom. 
Noch  auffallender  werden  die  Anomalien  de-.  Dickenwachstums  fleischiger 
Wurzeln,  wenn  es  zur  wiederholten  Bildung  neuer  Verdickungsringe  kommt. 
Bei  der  Runkelrübe  (Beta  vulgaris)  entsteht  außerhalb  des  primären  Verdickungs- 
ringes  durch  tangentiale  Teilungen  im  Parenchym  ein  zw^eiter  Ring;  nachdem 
er  eine  Zeitlang  funktioniert  hat,  erlischt  seine  Tätigkeit,  und  an  der  Außen- 
grenze der  von  ihm  gebildeten  sekundären  Rinde  entsteht  ein  dritter  Ver- 
dickungsring.  Dieser  Prozeß  kann  sich  noch  mehrmals  wiederholen.  So  werden 
konzentrische  Holz-  und  Rindenzonen  gebildet,  die  miteinander  abwechseln 
und  von  denen  letztere  die  Hauptmasse  des  Speichergewebes  der  Rübe  vor- 
stellen. In  den  Wurzeln  von  Myrrhis  odorata  fand  Trecul  gleichfalls  mehrere 
sukzessive  Verdickungsringe,  doch  treten  diese  innerhalb  des  primären  Ringes, 
im  Holzparcnchym  auf  und  scheiden  Holz  und  Rinde  in  umgekehrter  Rich- 
tung ab. 
Am  kompliziertesten  gestalten  sich  alle  diese  A'erhältnisse  bei  den  von 
Schmitz  untersuchten  fleischigen  Wurzeln  zahlreicher  Convolvulaceen  und 
Rumexarten:  teils  außerhalb,  teils  innerhalb  des  primären  Verdickungsringes 
entstehen  sukzessive  neue  Cambiumstreifen  oder  -ringe,  die  unabhängig  von- 
einander Holz  und  Rinde  bilden.  Es  wäre  zwecklos,  hier  auf  diese  höchst  ver- 
wickelten Prozesse  näher  einzugehen  28). 
Wie  schon  oben  angedeutet  wurde,  haben  alle  diese  Eigentümlichkeiten  des 
sekundären  Dickenwachstums  nicht  allein  den  Zweck,  das  Speichersystem  der 
fleischig  w^erdenden  Wurzel  herzustellen.  Es  handelt  sich  dabei  auch  um  eine 
möglichst  weitgehende  wechselseitige  Durchdringung  des  stoffspeichernden  Ge- 
webes mit  den  leitenden  Gewebearten,  damit  die  Füllung  wie  die  Leerung  des 
Reservestofibehälters  möglichst  rasch  und  vollständig  erfolgen  könne.  Nur  auf 
diese  Art  erklärt  sich  beispielsweise  die  nachträgliche  Entstehung  von  Leptom- 
bündeln  im  sekundären  Holze  dieser  Wurzeln. 
