Wirbeltiere. 485 



Noch friiher als die Wirbelsaule, namlich schon bei den keine 

 Wirbelkorper besitzenden Oyclostomen, tritt in der Reihe der Verte- 

 braten der Kopfabschnitt des Achsenskeletts, der nur dem Amphioxus 

 fehlende S chad el auf. Derselbe umhullt das Him, wie die Wirbel- 

 saule das Riickenmark; auch tritt seine erste Anlage in der skeletto- 

 genen Schicht im Umkreis des vorderen Chordaendes auf. Der Schadel 

 teilt daber mit der Wirbelsaule die Lagebeziehungen zu den wichtigsten 

 Nachbarorganen, so daR man beide Abschnitte des Achsenskeletts im 

 allgemeinen einander gleichwertig oder homodynam setzen kann, wenn 

 es auch unrichtig ist, mit Goethe und Oken, den Begriindern der 

 Wirbeltheorie des Schadels, zu sagen, daB der Schadel durch 

 Verschmelzung von 34 aufeinanderfolgenden Wirbeln entstanden sei. 

 Vielmehr sind die Wirbel einerseits, der Schadel andererseits Teile 

 des Achsenskeletts, welche sich aus der durch die Chorda dorsalis und 

 die skelettogene Schicht gegebenen gemeinsamen Anlage nach ver- 

 schiedenen Richtungen bin entwickelt haben : die Wirbelsaule zu einer 

 gegliederten Skelettbildung, weil die segmental angeordneten, an ihr 

 inserierenden Muskeln sonst wirkungslos geworden waren. der Schadel 

 zu einer einheitlichen Kapsel, weil am Kopf die wichtigsten Sinnes- 

 organe ihr Unterkommen fanclen und die Entwicklung lokomotorischer 

 Muskeln beeintrachtigten. Viele entwicklungsgeschichtliche und ver- 

 gleichend-anatomische Befunde (besonders das Verhalten der Nerven, 

 vgl. S. 501) sprechen aber dal'tir, dafi mit dem auf Wirbel nicht zuriick- 

 fiihrbaren Grundstock des Schadels, wie er bei Cydostomen allein vor- 

 kommt. dem Palaeocranium, sekundar Wirbel verschmolzen sind ; in 

 dieser Weise scheint der Occipitalteil des Schadels, das den meisten 

 Wirbeltieren zukommende Neocranium, entstanden zu sein. Man 

 unterscheidet 3 Entwicklungszustande des Schadels: 1. das hautige, 

 2. das knorpelige Primordialcranium, 3. das knocherne 

 Cranium. Das hautige Primordialcranium. welches aus Bindegewebe 

 besteht, findet sich vornehmlich auf friihen Embryonalstadien, dagegen 

 gar nicht mehr oder nur in Resten beim ausgebildeten Wirbeltier; es 

 wird von der hoheren Entwicklungsstufe, dem knorpeligen Primordial- 

 cranium, verdrangt, welches sich bei niederen Fischen (Haien, Storen) 

 dauernd und unverandert erhalten kann. Bei den meisten Wirbeltieren 

 tritt jedoch Verknocherung ein, welche das Primordialcranium entweder 

 zum Teil (Fische, AmphiHeri) oder in ganzer Ausdehnung (Vijgel, Sduge- 

 tiere) ergreift und es im letzteren Falle bis auf geringe Reste von 

 Knorpel in eine knocherne Kapsel verwandelt. Im knochernen Cranium 

 unterscheidet man nach ihrer Entwicklung zwei Arten von Knochen: 

 prim are und sekundare Knochen. Die primaren Knochen ent- 

 stehen im AnschluB an das Knorpelcranium selbst, entweder im Innern 

 des Knorpels (Enchondrostosen) oder in dem umhiillenden Perichondrium 

 (Ekchondrostosen). Die sekundaren Knochen, die B elegknochen, 

 sind dagegen ihrer urspriinglichen Anlage nach dem Achsenskelett 

 fremd und bilden sich aus den beim Hautskelett besprochenen Ver- 

 knocherungen der Haut (Schuppen) und der Mundschleimhaut (Zahne); 

 sie riicken in die Tiefe, lagern sich von auBen auf das Achsenskelett 

 und erganzen dasselbe besonders an Stellen, wo aus Mangel von 

 Knorpel keine primaren Knochen entstehen konnen (Parostosen). 

 Es ist jedoch strittig, ob eine scharfe Scheidung von beiderlei Knochen 

 durchfiihrbar ist oder ob nicht vielmehr auch die primaren Knochen 

 Belegknochen sind, welclte in das Knorpelskelett, dasselbe verdriingend, 



