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tilre que la vaiMalioa négative, au moins sa partie ascendante, celle qui irrite, a lieu 

 pendant la période latente du muscle. Helmholtz place le début de la variation négative 

 au milieu de la période latente, tandis que Bezold (39) croit qu'elle a lieu déjà au début 

 de celte période. Kulliker et Mûller (40) ont constaté également que la secousse secon- 

 daire d'une patte galvanoscopique placée sur le cœur précède toujours la systole car- 

 diaque; ce fait a été confirmé depuis par de nombreuses recherches faites dans des 

 conditions d'expérimentation absolument précises. 



Mais c'est cà Bernstein (41) surtout que revient le grand mérite d'avoir étudié à fond 

 la marche, la durée et la vitesse de la propagation de l'onde négative du muscle. Le 

 galvanomètre ne se prêtant pas à ce genre de recherches, Bernstein a construit à cet 

 effet un appareil, dont le principe est dû à Guillemin, et qu'il a nommé rhéotome diffé- 

 rentiel. C'est un disque tournant avec rapidité et fermant au moyen de deux contacts deux 

 circuits, dont l'un produit l'excitation du nerf, et l'autre conduit au galvanomètre le phé- 

 nomène électromoteur qui se produit pendant la contraction musculaire. Le circuit gal- 

 vanométrique se ferme pour un temps extrêmement court et à des" intervalles variés du 

 moment de l'irritation, de sorte que le muscle peutiêtre intercalé dans le circuit galvano- 

 métrique pour un temps très court dans l'intervalle de deux irritations successives et sa 

 variation négative peut être évaluée au galvanomètre. En variant ainsi l'intervalle entre 

 la fermeture du circuit galvanométrique et le moment de l'irritation, on peut déter- 

 miner, aux erreurs d'expérience près, le début, la durée et la vitesse de propagation de 

 la variation négative. 



Il s'agissait avant tout de savoir si la variation négative nécessite vraiment un certain 

 temps pour se propager le long d'un muscle excité. Cela paraissait probable déjà à priori, 

 étant donné que la variation électromotrice du muscle constitue un phénomène conco- 

 mitant de la contraction musculaire, et que, d'après Aeby, le muscle lui-même, irrité en 

 un point, ne se contracte pas simultanément, mais, est parcouru par une onde d'exci- 

 tation de certaine durée. Bernstein a fourni à l'aide de son ingénieux rhéotome une 

 solution définitive à ce problème. Ses recherches, instituées sur le muscle couturier 

 (muscle à fibres parallèles) de la grenouille, ont démontré que : 1° entre le moment où le 

 muscle est irrité à une de ses extrémités et le moment de l'apparition de la variation négative 

 à l'extrémité opposée d'un tronçon du muscle dérivé au galvanomètre, il s'écoule un certain 

 laps de temps susceptible de mesure. On peut très bien évaluer le temps nécessaire pour que 

 la variation négative se propage du point irrité au point dérivé ; 2° le phénomène de la 

 variation négative présente une certaine durée qui ne dépend guère de la longueur du trajet 

 dérivé au gcdvanomètre ; cette durée est de l/2o0àl/300 de seconde. La vitesse de propagation 

 de la variation négative, calculée d'après ces données, est de 2,927 mètres par seconde. 

 Les expériences faites à l'aide du rhéotome ont permis à Bernstein de représenter 

 graphiquement sous forme de courbe la marche de la variation négative en un point 

 quelconque du muscle, notamment en sa surface longitudinale. Cette courbe de varia- 

 tion négative présente des variations électromotrices aux différents points du muscle 

 exploré, et doit forcément être en rapport avec les conditions d'excitabilité du muscle. 

 Ce sont ces considérations qui ont amené Bernstein à la conception intéressante de 

 l'onde d'irritation {Reizwelle). La courbe de celle-ci correspond au point de vue de 

 sa forme à celle de la variation négative et peut être identifiée avec l'onde d'excitation 

 {Erregungswelle). L'onde d'irritation n'a pas de période latente, et débute au moment 

 même de l'application de l'irritant; elle précède donc l'onde de contraction. C'est 

 pourquoi Bernstein a admis, après Helmholtz et Bezold, et à la suite de preuves 

 expérimentales très rigoureuses, que la variation négative précède la contraction mus- 

 culaire et a lieu pendant sa période latente. Chaque fibre musculaire irritée subit 

 d'abord la variation de son état électrique avant de passer à l'état de contraction. Cela 

 s'observe non seulement dans les cas où la période latente présente, d'après Helm- 

 holtz, une valeur de 0,01 de seconde, mais aussi dans les cas où cette période, 

 d'après de récentes recherches, serait de plus courte durée, de 0",0040 à 0,006" (Gad, 

 Mendelssohn, Tigerstedt). Cependant Bdrdon-Sanderson (40), qui a trouvé pour la période 

 latente de la contraction et de la variation négative du muscle une durée égale à 

 0,002o de seconde, croit qu'il n'existe pas de différence appréciable entre les débuts de 

 ces deux phénomènes, et que la variation négative se produit au moment où l'effet méca- 



