HIBERNATION. 597 



e) Les échanges respiratoires. — Regnault et Ueiset (1849) ont été les premiers à 

 étudier les échanges respiratoires des animaux en hibernation. Ils ont expérimenté sur 

 la marmotte, et ils ont vu que pendant l'engourdissement la consommation d'oxygène 

 peut descendre à 1/30'' de ce qu'elle est à l'état de veille. 



La physiologie des animaux en hibernation a fait un grand pas, grâce aux travaux 

 de Valentin (1857-1881). C'est encore la marmotte qui a été le sujet d'expérience de ce 

 physiologiste, qui a étudié sur elle presque toutes les fonctions de l'organisme animai 

 à l'état d'engourdissement. Nous aurons souvent l'occasion de parler des recherches de 

 Valentin; mais, en ce qui concerne les échanges respiratoires, ses expériences sont par- 

 ticulièrement intéressantes. Quoiqu'il ait entrepris ses recherches à une époque où 

 les méthodes de la physiologie étaient encore très imparfaites, la plupart de ses résul- 

 tats ont été confirmés par les recherches ultérieures. 



Valentin a mesuré Tabsorptiou d'oxygène et l'excrétion d'acide carbonique sur 

 la marmotte en hibernation, et, pour juger du degré de l'engourdissement, il prenait 

 soigneusement la température de l'animal dans la bouche et dans le rectum. La tempé- 

 rature extérieure et le poids de l'animal étaient aussi enregistrés. On trouve donc, 

 dans les documents de Valentin, toutes les données utiles sur les causes qui ont de 

 l'inflnence sur les échanges respiratoires. 11 a cherché la marche de ces échanges dans 

 les différents degrés d'engourdissement, question étudiée avec plus de détails par R. Du- 

 bois (1896), Weinland et Riehl (1907), comme nous le verrons plus loin. La mesure des 

 échanges respiratoires a été faite ultérieurement sur d'autres animaux en état d'hiber- 

 nation : recherches de Delsaux (1887) sur la chauve-souris, de Horvath (1880) et de 

 Mares (1892jsur le spermophile, d'AniAXAsiu (1900) sur la grenouille, et dePEiiBREY (1903) 

 sur le muscardin et sur le hérisson. 



Tous ces travaux s'accordent à constater une grande réduction de la consommation 

 • d'oxygène et de la production d'acide carbonique pendant l'engourdissement hibernal. 



Nous avons réuni dans le tableau (page 598) la marche des échanges respiratoires 

 chez les différentes espèces d'animaux en hibernation. Les chiffres que nous donnons 

 sont des moyennes tirées des expériences de divers auteurs et ramenées aux mêmes 

 unités de mesure : en centimètres cubes d'oxygène consommé ou d'acide carbonique 

 produit par kilogramme et par heure. De plus, nous avons inscrit la valeur des échanges 

 respiratoires des mêmes espèces à l'état de veille, afin de mieux voir le degré de dimi- 

 nution de ces échanges pendant l'hibernation. 



On peut tirer de ce tableau plusieurs conclusions importantes sur l'intensité et 

 la marche des échanges respiratoires des hibernants. Ainsi nous voyons tout d'abord 

 que, chez les animaux à température variable, représentés dans ce tableau par la gre- 

 nouille', les échanges ne sont guère que trois fois plus faibles qu'en été, alors que chez 

 les mammifères hibernants la réduction est bien plus forte : 10 fois chez le hérisson, 

 25 fois chez le lérot, 30 fois chez la marmotte (R. Dubois] et 46 fois chez le spermo- 

 phile. — Nous voyons encore que chez les mammifères il y a une certaine relation 

 entre leur taille et l'intensité des échanges respiratoires. Cette relation peut être mise 

 en évidence sur les mammifères engourdis aussi bien que sur les mammifères en pleine 

 activité fonctionnelle. Pour cela il faut comparer entre eux les échanges des différentes 

 espèces à égalité de température interne et se trouvant par conséquent au même degré 

 d'engourdissement. A cette fin nous avons choisi, parmi les expériences des différents 

 auteurs, celles où les animaux avaient une température rectale de 10'^ environ, et avec 

 ces données nous avons dressé le tableau de la page 599. 



L'examen de ce tableau nous montre un lien saisissant entre l'oxygène consommé 

 par ces animaux à l'état de veille et à l'état d'hibernation et leur taille. Ainsi, le mus- 

 cardin, qui a une petite taille (poids = 18 gr. 09] consomme 293 centimètres cubes 

 d'oxygène par kilogramme et par heure, alors que le hérisson, qui pèse 429 [gr., en 



1. La plupart des grenouilles qui ont servi à ces expériences n'étaient pas aussi engourdies 

 que celles que l'on retire directement de l'eau en hiver. Cependant il est permis de croire, et le 

 quotient respiratoire le prouve, que ces animaux gardés dans les laboratoires se rapprochent plu- 

 tôt de l'état d'hibernation que de l'état estival. Sous cette réserve, nous avons mis les résultats 

 obtenus sur les échanges respiratoires des grenouilles en parallèle avec ceux qu'on a obtenus sur 

 des mammifères hibernants. 



