Die kiinstliche Reizung des Herzens. 31 



Tunikaten (Ciona, Salpa) ist die Erregbarkeit ini Beginn der Systole dagegen 

 sehr gering, bzw. ganz aufgehoben (L. S. Schultze 1 , Carlson 2 ). 



Beim amerikanischen Hummer beobachteten Hunt, Bookman und Tierney 3 bei 

 Zimmertemperatur uberhaupt keine refraktare Periode, und das Herz antwortete selbst 

 bei schwacher Reizung direkt und augenscheinlicn mit unveranderter Kraft auf elek- 

 trische Reize wahrend aller Phasen der Kontraktion. Bei 5C war indessen die Erreg- 

 barkeit wahrend der Systole kleiner als wahrend der Diastole. 



Bei dem so eingehend untersuchten Herzen von Limulus polyphemus kann 

 man, was bei keinem anderen Tiere moglich ist (vgl. unten S. 82), das Herz- 

 ganglion und den Herzmuskel besonders fur sich reizen. Nach Carlson* hat 

 jenes keine absolute refraktare Periode, seine Erregbarkeit ist aber wahrend 

 seiner Tatigkeit herabgesetzt. Der Herzmuskel ist an und fur sich weniger 

 erregbar als das Ganglion, zeigt aber in bezug auf die Erregbarkeit ahnliche 

 Variationen wie dasselbe. 



In einer Kochsalzlosung pulsiert der vom Ganglion abgetrennte Herzmuskel 

 des Limulus spontan, und zwar ohne irgendwelche Einwirkung der in ihm vor- 

 handenen Nervenendigungen. 5 Er bietet hier nicht selten die merkwurdige 

 Erscheinung dar, daB seine Erregbarkeit gerade im Beginn der Systole gro'Ber 

 ist als im weiteren Verlauf derselben oder im Anfang der Diastole. Dies erklart 

 sich daraus, daB sich die hier ausgeloste Kontraktionswelle, von der Ostia an- 

 fangend, nur langsam uber das ganze Herz ausbreitet; infolgedessen trifft eine 

 Reizung im Anfang der Systole am distalen Ende des Herzens Elemente, die 

 sich noch in der Diastole befinden und also stark erregbar sind. 6 Daher sind 

 auch die durch Reizung in dieser Phase ausgelosten Zuckungen ubermaximal. 



Aus diesem alien folgt, daB bei der Herztatigkeit aller Tiere sich eine Periode 

 vorfindet, die sich durch eine mehr oder minder bedeutende Herabsetzung der 

 Erregbarkeit charakterisiert. Ob diese Herabsetzung, wie bei dem Wirbeltier- 

 herzen, eine absolute oder, wie bei dem Herzen der Wirbellosen, nur eine relative 

 ist, scheint mir von keiner grb'Beren Bedeutung zu sein, da auch eine bedeutende 

 Abnahme der Erregbarkeit wahrend der Systole jedenfalls genugt zur theore- 

 tischen Deutung der Tatsache, daB das Herz nur bis zu einer gewissen Grenze 

 frequenten Reizen folgen kann. 



Eine sehr aufklarende Illustration hierzu bieten uns einige Versuche von 

 Trendelenburg 7 dar, bei welchen durch zweckmaBige Veranderung der Reizung 

 bestimmte Rhythmen dem Herzen aufgezwungen werden konnten. 



Reizt man namlich die Herzspitze mit wirksamen Reizen in einem Intervall, 

 welches gerade jedem Reiz den Erfolg ermb'glicht, und verkleinert dann allmahlich 

 und langsam dasselbe, so folgen die Herzschlage bis zu einer gewissen Frequenz 

 dem immer schnelleren Rhythmus der Reizung. LaBt man aber das Reizinter- 

 vall, welches nach ganz allmahlicher Intervallverkiirzung noch im Ganzrhythmus 



1 L.S. Schultze, Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., 35, S. 310; 1901. 



2 Carlson, a. a. O., 18, S. 71. 



3 Hunt, Bookman und Tierney, Zentralbl. f. Physiol., 11, S. 274; 1897. 



4 Carlson, Amer. journ. of physiol., 12, S. 492; 1904; - 18, S. 73; 1907. - - Vgl. auch 

 Nukada, a. a. O., 19, S. 123. 



5 Carlson, Amer. journ. of physiol., 17, S. 478; 1907. 



6 Carlson, ebenda, 21, S. 21; 1908. 



7 Trendelenburg, Arch. f. Anat. u. Physiol.. physiol. Abt., 1903, S. 285. Vgl. auch 

 Alines, Journ. of physiol., 46, S. 363; 1914. 



