30 Die Innervation des Herzens. 



Ather der Blutlosung hinzugefugt wird, so nimmt ihre Dauer noch mehr ab, 

 und in extremen Fallen la'Bt sich sogar keine refraktare Periode mehr nach- 

 weisen (Boesch 1 ). 



Wie es scheint, war indessen der Herzmuskel in den Versuchen, wo schlieBlich 

 die refraktare Periode vollstandig vermiBt wurde, so stark beschadigt, daB die 

 betreffenden Resultate doch nicht auf den normalen Herzmuskel ubertragen 

 werden konnen. Insbesondere 1st an die Moglichkeit zu denken, daB einige der 

 Herzmuskelfasern beim Eintreffen der Reizung noch nicht erregt waren und 

 daher der allgemeinen Regel entsprechend auf den Reiz mit einer Kontraktion 

 reagierten. 2 



Kaiser 3 will die Frage nach der refraktaren Periode der normalen Herz- 

 kammer einfach dadurch erledigen, daB die Kontraktion derselben stets maximal 

 ist, weshalb ein zur Zeit der Systole die Kammer treffender Reiz keine Wirkung 

 ausiiben kann: systolischer als systolisch kann das Herz eben nicht werden. 



Dieser Einwendung kann indessen keine Bedeutung zuerkannt werden, 

 da ja die refraktare Periode auch bei Herzen und Herzteilen vorkommt, die 

 sich nicht, wie es mit der kraftig arbeitenden Kammer des Froschherzens der 

 Fall ist, vollstandig entleeren. 



Es findet sich indessen bei den Wirbeltieren wenigstens eine Ausnahme 

 von dem Lehrsatz von der absoluten refraktaren Periode. Beim Aortenbulbus 

 des Froschherzens fand namlich Engelmann*, daB allerdings Reize ma'Biger 

 Starke nur wenn sie wahrend der Pause oder im Stadium der sinkenden Energie 

 appliziert werden, Erfolg haben. Noch starkere Reize waren aber wirksam, 

 auch wenn sie im Stadium der steigenden Energie, selbst ganz zu Anfang, den 

 Bulbus trafen. 



Bei den Herzen der Wirbellosen scheint es die Regel zu sein, daB die refrak- 

 tare Periode nur relativ, nicht absolut ist, und, soviel ich weiB, hat nur Schon- 

 lein 5 die Ansicht vertreten, daB auch hier (beim Aplysiaherzen) eine absolute 

 refraktare Periode vorhanden ware. 



Nach Carlson 6 bieten alle von ihm untersuchten Mollusken, Arthropoden 

 und Tunikaten, sowie auch der Wurm Arenicola 7 wahrend der Systole eine herab- 

 gesetzte Erregbarkeit des Herzens dar, welche ihr Maximum gerade am Anfang 

 der Systole erreicht; andererseits ist aber ihr Herz bei geniigend starker Reizung 

 in jeder Phase seiner Tatigkeit erregbar. 



Bei verschiedenen Arten kommen indessen nicht geringe Verschiedenheiten 

 bei der systolischen Erregbarkeit vor; besonders leicht la'Bt sie sich bei den Crusta- 

 ceen, den Gastropoden und der Loligo demonstrieren 8 ; bei Octopus und den 



1 Boesch, Zeitschr. f. Biol., 70, S. 376; 1919. 



2 Vgl. auch unten (S. 31) die entsprechenden Versuche am Herzen von Limulus, sowie 

 die Erorterung des Alles- oder -Nichts-Gesetzes S. 34. 



3 Kaiser, Zeitschr. f. Biol., 29, S. 218; 1892. 



4 Engelmann, Arch. f. d. ges. Physiol., 29, S. 451 ; 1882. 



5 Schonlein, Zeitschr. f. Biol. 30, S. 218; 1894. 



6 Carlson, Amer. journ. of physiol., 12, S. 66; 1904; - - 16, S. 74; 1906; - - 18, S. 71; 

 1907. Vgl. auch Ransom, Journ. of physiol., 5, S. 310; 1884 (Octopus); -- Cardot, Journ. 

 de physiol., 1909, S. 796 (Helix, Arion); - - H.Fredericq, Arch, intern, de physiol., 14, S. 142; 

 1914 (Octopus); - - Polimanti, Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt., 1913, S. 160 (Maja). 



7 Carlson, Amer. journ. of physiol., 22, S. 355; 1908. 

 Carlson, ebenda, 16, S. 78. 



