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Die Innervation des Herzens. 



beantwortet wurde, von vornherein auf den Herzmuskel einwirken, so findet man, 

 daB es unter diesen Umstanden zu kurz 1st, um Ganzrhythmus hervorzurufen. 



Bei einem gewissen Minimum des Intervalls wird es dem Herzen indessen 

 nicht moglich, auf jeden Reiz zu reagieren, und statt dessen tritt nun ein Halb- 

 rhythmus auf, bei welchem das Herz nur auf jede zweite Reizung reagiert. 



Dies findet dann statt, wenn das Reizintervall gerade kurzer wird als die 

 jeweilige refraktare Periode. Bei allmahlicher Verkleinerung des Reizintervalls 

 werden die Kontraktionen an und fiir sich und damit auch die refraktare Periode 

 (vgl. oben II, S. 29) verkurzt. Dies kann indessen nur bis zu einer gewissen, von 

 dem Zustand des Herzens, der Temperatur usw. abhangigen Grenze geschehen, 

 und wenn das Reizintervall noch mehr verkurzt wird, kann immer jeder zweite 

 Reiz innerhalb der refraktaren Periode fallen und der Halbrhythmus ist etabliert. 



Bevor der Halbrhythmus in den Ganzrhythmus tibergeht, stellt sich ein be- 

 sonderes Ubergangsstadium ein, das durch gewisse UnregelmaBigkeiten, Aus- 

 fall von Kontraktionen, Gruppenbildung usw., ausgezeich.net ist. Auch erscheinen 

 Kontraktionen von abwechselnder Hone, der Form des Pulsus alternans ent- 

 fprechend. Wie Trendelenburg durch direkte Versuche nachwies, waren diese 

 durch partielle Kontraktionen der Herzmuskelfasern bedingt, indem sich an 

 den hb'heren Kontraktionen mehr Muskelfasern beteiligten als an den niedrigeren. 



Hierher gehort auch die Beobachtung von de Boer 1 , daft beim veratrin- 

 vergifteten Froschherzen, wo die Kammer nur bei jeder zweiten Kontraktion 

 der Vorhofe schlagt und dabei langdauernde Zusammenziehungen niit langerem 

 Refraktarstadium ausfiihrt, eine kiinstliche Reizung der Kammer in einem ge- 

 wissen Moment ihrer Diastole den normalen Rhythmus plotzlich wiederherstellt. 

 Dies erklart sich, nach de Boer, dadurch, daB dank dem kurzen Refraktarstadium 

 der kleineren Extrasystole (vgl. oben II, S. 29) der zweite von den Vorhb'fen kom- 

 mende Impuls nun von der Kammer beantwortet wird; die hierbei erscheinende 

 Systole ist aber auf Grund der kurzen vorhergehenden Pause wieder verhalt- 

 nisma'Big klein und deren refraktare Periode also verhaltnisma'Big kurz. Anderer- 

 seits kann der Ganzrhythmus durch eine Extrareizung in den Halbrhytmus ver- 

 wandelt werden, indem die nach der Extrakontraktion auftretende Verlange- 

 rung der Pause das Auftreten einer kraftigen Systole niit langer refraktarer 

 Periode begiinstigt. 



Auch beim Saugetier- (Katzen-) Herzen in situ kommt die gleiche Halbierung 

 des Herzrhythmus, wie z. B. in folgendem Versuch von A. G. Levy*, zum Vorschein. 



1 de Boer, Zentralbl. f. Physiol., 30, S. 265, 503; 1915; - - Quarterly journ. of physiol., 

 10, S. 394; 1917; -- Arch, neerl. de physiol., 1, S. 271, 502; 1917. 

 - A.G. Levy, Journ. of physiol., 49, S. 56; 1914. 



