36 Die Innervation des Herzens. 



Rhythmus zuerst eine Abnahme und dann ein treppenformiges Ansteigen seiner 

 Kontraktionen (Buckmaster 1 ). 



Die Treppe ist vor allem dadurch bedingt, daB ein vorhergehender Reiz 

 die Leistungsfahigkeit des Herzens fur einen folgenden erhoht, vorausgesetzt 

 daB die Reizungen geniigend schnell nacheinander folgen. Hierbei macht sich 

 ein bedeutender Unterschied zwischen dem Kaltbluter- und dem Saugetier- 

 herzen geltend, was aufs nachste mit der groBen Verschiedenheit der normalen 

 Schlagfolge dieser Herzen zusammenhangen diirfte. Nach Bowditch* wird beim 

 Froschherzen die groBte Hohe der Kontraktionen bei einem Rhythmus von 

 1 Reizung jede 4. bis 5. Sek. erzielt, wahrend das optimale Intervall bei der 

 Herzspitze des Hundes etwa 1 Sek. oder etwas weniger betragt (Woodworth 3 ). 



Wenn also eine Reizung die Wirkung der folgenden erleichtert, wird anderer- 

 seits durch eine langere Pause dem Herzmuskel eine vollstandigere Erholung 

 gestattet, und von dem gegenseitigen Verhaltnis dieser beiden Einflusse wird 

 die Art und Weise abhangig sein, in welcher die Treppe tatsachlich erscheint. 4 



Daraus folgt, daB das normale Herz bei einer und derselben Temperatur 

 nur dann, wenn es in einem gewissen bestimmten Rhythmus schlagt, die groBten 

 Kontraktionen ausfiihren kann, und daB die Kontraktionen bei schnelleren oder 

 langsameren Rhythmen kleiner sein mussen (Bornstein 5 ). 



Ferner wird eine besonders starke Kontraktion erhalten, wenn man nach 

 zwei oder mehreren in schneller Folge stattfindenden Reizungen eine Pause ge- 

 wisser La'nge einschaltet. Eine besonders kleine Kontraktion bekommt man 

 wiederum, wenn man einer Reihe von wenig frequenten Kontraktionen mittels 

 einer so plotzlich wie moglich einsetzenden Reizung unterbricht (Woodworth 6 ). 



Aus den Veranderungen der Leistungsfahigkeit, welche durch Reizung 

 und Pause bewirkt werden, la'Bt sich nach F. B. Hofmann 7 auch die von ihm 

 beim Froschherzen und spater von Woodworth 8 am Hundeherzen nachgewiesene, 

 bei konstanter Reizung erscheinende, regelma'Bige Abwechslung grb'Berer und 

 kleinerer Pulsationen erklaren. 



Wenn man namlich von verhaltnismaBig groBen Reizintervallen plotzlich 

 zu so viel kleineren iibergeht, daB die erste Reizung der frequenteren Reihe noch 

 in den abfallenden Teil der langgezogenen, von dem letzten seltenen Reiz erzeugten 

 Kontraktion hineinfallt, so lost diese Reizung nur eine niedrige Kontraktion 

 aus, die sehr rasch ablauft, so daB nun wieder eine etwas langere Pause folgt. 

 Infolgedessen ist die nachste Kontraktion nicht bloB hoher, sondern auch etwas 

 mehr in die La'nge gezogen, die dritte Kontraktion der frequenteren Reihe 

 na'hert sich daher wieder etwas dem Charakter der ersten, die vierte dem der 

 zweiten, bis sich die Unterschiede allmahlich verwischen (Fig. 182). 



1 Buckmaster, Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt., 1886, S. 463. 



2 Bowditch, Ber. d. sachs. Ges. d. Wiss., math.-phys. KL, 1871, S. 673. 



3 Woodworth, Amer. journ. of pysiol., 8, S. 214; 1902. 



4 Carlson (Amer. journ. of physiol. 16, S. 98; 1906) sucht die Treppe dadurch zu erklaren, 

 daB das elektrische Leitungsvermb'gen des Herzens durch eine vorhergehende Reizung erhoht 

 wird. Die folgende Reizung ware also tatsachlich starker. Gegen diese Deutung spricht aber 

 das Alles- Oder -Nichts-Gesetz entschieden. 



5 Bornstein, Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt., 1909, S. 100. - - Vgl. oben II, S. 12. 



6 Woodworth, a. a. O., 8, S. 216. 



7 F. B. Hofmann, Arch. f. d. ges. Physiol., 84, S. 145; 1901. 



8 Woodworth, Amer. journ. of physiol., 8, S. 217; 1902. 



