458 Die Innervation des Herzens. 



sich die Pulsfrequenz bei Verschiebungen der Haut bzw. bei passiven Bewegungen 

 der Extremitaten verandert, konnte aber dabei nie eine erhcblichere Einwirkung 

 auf die Pulsfrequenz nachweisen. 



Dagegen bewirkten die iin venosen Muskelblut enthaltenen Stoffwechsel- 

 produkte immer eine gewisse Beschleunigung der Herztatigkeit, wie so deutlich 

 wie moglich daraus hervorgeht, dafi die nach der Reizung des distalen Riicken- 

 markstumpfes sonst erscheinende Zunahme der Herzfrequenz solange ausblieb, 

 als das mit den Stoffwechselprodukten geschwangerte Blut durch provisorische 

 Bindung der Aorta und der V. cava inferior vom allgemeinen Kreislauf aus- 

 geschaltet war, andererseits aber nach Losen der Ligatur sogleich erschien. 1 



Die bei den Muskeln bei ihrer Tatigkeit gebildeten Substanzen haben also 

 einen deutlichen pulsbeschleunigenden EinfluB. 



Die Zunahme der Pulsfrequenz, die bei der Reizung des distalen Stumpfes 

 des durchschnittenen Ruckenmarks erscheint, ist aber wesentlich geringer als 

 diejenige, die bei aktiven Bewegungen des Tieres erzielt wird. 



Die durchschnittliche Steigerung betrug na'mlich in jenem Falle nur 8,6, 

 Maximum 26, Minimum -2, Schlage in der Minute, d. h. durchschnittlich 

 nur 3,6% 2 , wahrend die Pulsfrequenz bei den willkiirlichen Kontraktionen des 

 Tieres durchschnittlich urn 46, Maximum 70, Minimum 22, Schlage in der 

 Minute, d. h. 17,6% zunahm. 3 



Zur Erklarung dieser Differenz gelangt Johansson* zu dem Resultat, daB 

 bei der willkurlichen Muskelarbeit als neuer und sehr wichtiger Faktor die Mit- 

 erregung des Zentrums der beschleunigenden Herznerven durch Impulse von 

 den hoheren, die willkurlichen Innervationen abgebenden Zentren hinzukommt 

 (vgl. oben II, S. 425). 5 



Auf hohen Bergen nimmt die Pulsfrequenz schon bei geringen Anstrengungen 

 in einem sehr erheblichen Grade zu und erreicht dabei sehr hohe Zahlen. 6 Da 

 keine Veranlassung zu der Annahme, vorliegt, dafi die willkurlichen Impulse 

 mehr energisch als in der Ebene sind, und auch die Veranderungen der Atmung 

 und des Blutdruckes, wie die etwaigen Modifikationen der Reflextatigkeit, diese 

 Erscheinung nicht erklaren konnen, la'Bt sich nach Durig und Kolmer 7 als wirkender 

 Faktor nur die Reizwirkung der in den arbeitenden Muskeln unter dem EinfluB 

 der Sauerstoffarmut in reichlicherer Menge als sonst gebildeten Zersetzungsprodukte 

 herbeiziehen. Eine direkte Bestatigung dieser Auffassung finden sie in Backmans 8 

 Beobachtungen, daB das vom Korper ausgeschnittene Kaninchenherz durch 

 Zusatz von 0,25% Natriumlaktat zu schnellerer Schlagfolge angeregt wird. 9 



1 Johansson, Skand. Arch. f. Physiol., 5, S. 44. 



2 Johansson, ebenda, 5, S. 37. 



3 Johansson, ebenda, 5, S. 30. 



4 Johansson, ebenda, 5, S. 65. 



5 Vgl. auch Velich, Wiener klin. Wochenschr., 1906, S. 663 (iiber die Ursache der Steigerung 

 des Pulsfrequenz beim Stehen). 



6 Vgl. die oben II, S. 435 zitierten Arbeiten von Mosso; Kronecker; Zuntz, Loewy, Muller 

 und Caspari; Durig und Kolmer; Douglas, Haldane, Henderson und Schneider. 



1 Durig und Kolmer, Denkschr. d. math.-naturw. Kl. d. Wiener Akad. d. Wiss., 86, S. 59; 

 1909. 



8 Backman, Skand. Arch. f. Physiol., 20, S. 162; 1907. 



" Ein niedriger Gehalt an Natriumlaktat (0,1 0,03/ ) verminderte aber in den Ver- 

 suchen Backmans ausnahmslos die Pulsfrequenz. Nach der von Backman (a. a. ()., 20, S. 187) 

 gegebenen Zusammenstellung enthalt das Blut der Saugetiere 0,116 0,026/ Milchsaure. 



