Summation. 559 



nicht wieder annimmt, sondern eiuen ,,Verkurzungsriickstand u beibehalt. Der 

 schnellere Ablauf der Zusammenziehung spricht sich auch darin aus, daft bei 

 starkerer Reizung das Latenzstadium kiirzer wird. 



f) Reizsummation. 



Die Hohe und Starke der Zusammenziehung kanii ferner, wie bei der 

 gestreiften Muskulatur, durch Summation der Reizung vermehrt werden. 

 Wenn vor Ablauf einer nahezu maximalen Einzelzuckung ein zweiter Reiz 

 von gleicher Starke einwirkt, so superponiert sich die zum zweiteu Reiz ge- 

 horende Kurve auf die des ersten, und die Gesamthohe fallt grofier aus als 

 die der maximalen Einzelzuckung. Weitere Reize konnen weitere Summation 

 verursachen, bis die maximale Verkiirzung im Tetanus erreicht ist, die, wie 

 oben erwahnt, nach den Beobachtungen von Schultz 73 Proz. der Ruhelange 

 des Praparates betragen kann. 



Beschrankt man die Untersuchung der Summationserscheinungen zu- 

 nachst auf den Fall zweimaliger Reizung, so entsteht die Frage, in welchem 

 Abstande die beiden Reize die grofite Wirkung haben, und in welchem Ab- 

 stande die kleinste. Paul Schultz hat gefunden, daC die Hubhohe am 

 groCten ist, wenn die zweite Reizkurve vor dem Gipfel der ersten einsetzt. 

 Beginnt die zweite Kurve dicht am Gipfel oder auf dem Gipfel selbst, so ist 

 die erreichte Gesamthohe niedriger. Beginut die zweite Kurve im aufsteigen- 

 den Schenkel der ersten, so ist ebenfalls die Gesamthohe nicht die groBte 

 mogliche, und sie ist um so kleiner, je friiher die zweite Kurve einsetzt. LaBt 

 man die zweite Reizung der ersten unmittelbar folgen , so erhalt man dem- 

 nach nur eine sehr geringe Steigerung der Hubhohe. Selbst fiir Zeitabstande, 

 die sich nach Zehntausendstel Sekunde bemessen, ist aber noch eine Steige- 

 rung der Hubhohe durch den zweiten Reiz nachzuweisen. Ein Stadium, in 

 dem sich der Muskel gegen den zweiten Reiz refraktar zeigte, existiert also 

 nicht. Ebensowenig kommt der Fall vor, daB die summierte Zuckung ge- 

 ringer ausfiele als die Einzelzuckungen fiir sich. 



Es ist nun weiter zu untersuchen, wie sich das Muskelpriiparat bei 

 dauernd wiederholten Reizungen bei verschiedener Frequenz und Starke der 

 Reizung verhalt. Beim Reizabstand 15 Sekunden steigt die Kurve in einer 

 deutlich gezahnten Linie auf, es sind also noch alle Einzelzuckungen einzeln 

 wahrnehmbar. Geht man zu 10 Sekunden Reizabstand oder weniger iiber, 

 so erhalt man eine glatte Kurve, bei der die Einzelreizungen verschwinden 

 und ein Zustand besteht, der dem der tetanischen Zusammenziehung der 

 gestreiften Muskeln zu vergleichen ist. Die Tetanuskurve der glatten Muskeln 

 zeigt aber gegeniiber der der gestreiften den groBen Unterschied, daD sie 

 mit einem breiten Gipfel unmittelbar in einen ziemlich steil abfalleuden 

 Schenkel ubergeht. Dies gilt insbesondere fiir frequentere Reizung bei 

 frischem Praparat. Bei Reizung mit 10 Sekunden Abstand am ermiideten 

 Praparat kann sich die Kurve, an der die Einzelerhebungen eben unmerklich 

 geworden sind, langere Zeit auf der Gipfelhohe halten. 



Vergleicht man, ob Erhohung der Frequenz oder Erhohung der 

 Reizstarke groCeren EinfluC auf die Verkiirzung hat, so kommt man je 

 nach der anfanglich gewahlten Frequenz und Reizstarke zu verschiedenen 



