Kefraktare Phase beim Hechtolfactorius. Ermiidbarkeit der Nerven. 899 



3. RefraktJire Phase beim Hechtolfactorius. 



Es war vorauszuseheu, daB die Erscheinungen des refraktiiren Zustandes 

 sich beim Hechtolfactorius noch wesentlich besser wiirden verfolgen lassen 

 als beim Froschnerven, und W. Sulze ] ) konnte in der Tat zeigen , daB das 

 kritische Intervall erheblich groBer ist, indem es gegeniiber 0,002 Sekunden 

 bei 20 U C und 0,012 Sekunden bei 2 C am Froschischiadicus (vgl. S. 886) 

 zwischen den Werten 0,017 und 0,021 Sekunden bei 12 C schwankt. Bei 

 5 fand er Werte von 34 bis 356 (1 (J bekanntlich = Viooo Sekunde). 



In den meisten Versuchen war die Dauer des kritischeu Intervalles nur 

 wenig groBer als die Anstiegdauer des einer einzelnen Reizung folgenden 

 Aktionsstromes. LaBt man den zweiten Reiz etwas spater einwirken, als der 

 Dauer des absolut refraktaren Zustandes entspricht, so bewirkt er zunachst 

 nur eine Verlaugsamung des Riickganges der Aktionsstromkurve. Bei weiterer 

 VergroBerung des einzelnen Intervalles bildet sich auBerdem eine zweite Welle 

 von zwar geringer GroBe, aber von fast genau gleichem zeitlichen Verlauf wie 

 die erste in dem Momente aus, in welchera die erste Welle abgelaufeu ware. 

 Hier auBert sich also der refraktare Zustand vor allem auch in einer Ver- 

 zogerung der zweiten Reizwelle. Ist hinreichende Zeit gegeben, daB beide 

 Aktionsstrome vollstandig ablaufeu konnen, so erreichen beide Wellen die 

 gleiche maximale elektromotorische Kraft. Eine tetanische Verschmelzung 

 und Summation iiber das erste Maximum hinaus hat also Sulze nicht beob- 

 achtet. 



C. Die Frage der F^miidbarkeit der Nerven. 



Die Erscheinungen der refraktaren Phase konnten uuter Umstanden so 

 gedeutet werden, als ob es sich urn eine voriibergehende Ermiidung mit 

 rascher Erholung des Nerven handelte. Immerhin ist das , was man ge- 

 wohnlich unter Ermiidung versteht, etwas anderes, wenn es auch fast ebenso 

 schwer fallt, diesen Begriff exakt zu definieren, wie den der Erregung selbst. 

 Da nun der sichere Nachweis fiir die Ermiidbarkeit der Nerven zuerst durch 

 Beobachtung der Aktionsstrome markloser Nerven, speziell des Hechtolfactorius, 

 erbracht wurde, so will ich die ganze Frage an dieser Stelle behandeln. 



Schon du Bois-Reymond hatte bemerkt, daB nach wiederholten 

 Keizungen die mit dem Galvanometer gemessene negative Schwankung iirimer 

 geringer und die letztere selbst immer kleiner wurde. Da aber eine deutliche 

 Erholung bei spateren Reizen nicht zu sehen ist, oder wenigstens von du 

 Bois-Reymond nicht berichtet wurde, so kann es sich moglicherweise nur 

 urn ein beschleunigtes Absterben der Nerven durch die Reizung und weniger 

 um eine spezielle Ermiidung handeln. Ferner spielt die Frage der Restitution 

 des Querschnittes hier hinein. AuBerdem ist in den Versuchen du Bois- 

 Reymonds nicht die rein lokale Ermiidung der direkt gereizten Stelle aus- 

 geschlossen. 



Bernstein 2 ) ging zuerst zu systematischen Versuchen iiber. Er hob 

 mittels eines konstanten Stromes die Leitung zum Muskel auf (vgl. Kap. XIII) 

 und reizte oberhalb dieses Stromes den Nerven. Es ergab sich, daB der zu- 



l ) Sulze, Pfliigers Arch. 127, 57, 1909. s ) Bernstein, Ebenda 15, 

 289, 1877. 



57* 



