450 Treppe, Superposition oder Summation der Zuckungen. 



ein Wachsen derselben, das, allmablicb geringer werdend, sich iiber hunderte 

 von Zuckungen erstrecken kann. Zuerst von Bowditsch an der isolierten 

 Rammer des Froschherzens beobachtet und als Treppe" bezeicb.net, ist die 

 gleiche Erscheinung fiir den Skelettmuskel von Tiegel 1 ) und Rossbacb 2 ) 

 nacbgewiesen worden. Mit ihrer Bedeutung fiir den Verlauf der tetanischen 

 Kurve haben sicb Buckmaster und v. Frey 3 ) befaJJt. Uber das Verbalten 

 des auf- und absteigenden Astes der Zuckungskurve wabrend der Entwicke- 

 lung der Treppe findet man Angaben bei Rollett 4 ). Nach Waller und 

 Sowton 5 ) entsteben analoge Veranderungen der Muskelkurve unter der Wir- 

 kung kleiner Mengen von Koblensaure. Jensen 6 ) bait die Abbangigkeit der 

 Erscbeinung von den cbemiscben Vorgangen im Muskel fiir verwickelter. 

 Nacb F. W. Froblicb 7 ) soil die Treppe auf verzogerter Erscblaffung 

 beruhen. 



Eine Modifikation besonderer Art stellt die von Helmboltz entdeckte 

 verstarkte Zusammenziehung (und Erscblaffung) dar, die eintritt, wenn ein 

 zweiter Reiz den Muskel trifft, bevor die Wirkung eines ersten Reizes ab- 

 gelaufen ist. Die Kurve der doppelten Reizung (beide Reize als maximal 

 vorausgesetzt) erbebt sicb iiber die der ersten Reizung nabehin so, als ware 

 der im Augenblick des zweiten Reizes stattfindende Kontraktionszustand des 

 Muskels sein natiirlicher Zustand und die zweite Zuckung allein eingeleitet 

 worden s ). Die Ordinaten der Kurve der Doppelzuckung fand Helmboltz 

 keineswegs gleicb der Suinme der betreffenden Ordinaten der einfacben 

 Zuckungen. Die Hubbobe war am groljten, wenn der zweite Reiz auf dem 

 Gipfel der ersten Zuckung eintraf. 



Bei der Bedeutung, welche diese gewohnlich als Superposition oder 

 Summation bezeicbnete Erscbeinung fiir das Verstandnis der anhaltenden 

 tetaniscben Verkiirzung besitzt, sind ihr sebr viele Untersucbungen gewidmet 

 worden in der Absicbt, die Regeln festzustellen , nach denen sie stattfindet. 

 Kronecker und Stirling 9 ) und ebenso Kronecker und G. S. Hall 10 ) 

 fanden die Superposition bei gleicher Ausgangssbohe im absteigenden Aste 

 der ersten Zuckung ungiinstiger als im aufsteigenden. Abnlicbe Resultate 

 erhielt Sewall 11 ), der die Uberbobung der einfacben Zuckung durcb die 

 superponierte durcb gut gewablte Versuchsbeispiele und eine abgeleitete Kurve 

 sebr anscbaulicb belegte. Eine durcb Superposition bedingte Erbobung der 

 Zuckung tritt scbon bei einem Reizintervall von 0,001 Sek. auf. Er bemerkt 

 den rascheren Ablauf der superponierten Zuckung. 



Uber die Summierung zweier untermaximaler Reize baben v. Kries und 

 Sewall Mitteilungen gemacbt l2 ). Bei gleicb gericbteten Induktionsreizen ist 

 die Summation am starksten bei den kleinsten Intervallen, sinkt dann bis 

 0,008 zu einern Minimum ab, um weiterhin den gleicben Regeln zu folgen 

 wie die Summation maximaler Reize. Entgegengesetzt gerichtete Reize ver- 



l ) Arb. a. d. physiol. Anstalt zu Leipzig 10, 37, 1875. - *) Arch. f. d. ges. 

 Physiol. 15, 4, 1877. 3 ) Arch. f. Physiol. 1886, S. 459 u. Festschr. f. C. Ludwig, 

 Leipzig 1887, S. 55. - 4 ) Arch. f. d. ges. Physiol. 64, 520, 1896. - - 5 ) Journ. of 

 Physiol. 20, XVI, 1896. 6 ) Arch. f. d. ges. Physiol. 86, 86, 1901. - - 7 ) Zeitschr. 

 f. allg. Physiol. 5, 288, 1905. 8 ) Monatsber. d. Berl. Akad., 15. Juni 1855; Wissensch. 

 Abhandl. 2, 883. - - 9 ) Arch. f. Physiol., 1878, S. 13. - l ) Ebenda, 1879, S. 11. - 

 ll ) Journ. of Physiol. 2, 164, 1879. ") Arch. f. Physiol. 1881, S. 66. 



