244 Summation der Eeize. 



sich tatsachlich nicht, sondern um das Zuriickbleiben eines Restes der durch 

 den Reiz veranlafiten Yeriinderung in der Zelle, eines Zustandes also, 

 in dem sie erregbarer fiir eine nachfolgende Reizung ist. 

 Wenn wie beim Herzen auch beim Zentralorgan der motorische Erfolg 

 einer Reizung lediglich durch die Zustande im erregten Organ, nicht aber 

 durch die Reizstarke bestimmt wiirde, konnte das Reflexzentrum ebensowenig 

 wie das Herz einen Vorteil von einer wirklichen Reizaufspeicherung haben, 

 konnte diese also auch nicht in einer verstarkten Entladung zum Aus- 

 druck bringen. Wohl aber wiirde es durch die erhohte Erregbark eit , in 

 die es ein Reiz versetzte, zu einer starkeren Reaktion auf den nachfolgenden 

 AnstoJB befahigt. Zwischen dem Herzmuskel und dem nervosen Zentralorgan 

 bestaude demgemafi in dieser Beziehung, also in der Bedeutuug der bei beiden 

 nachweisbaren Summation der Reize, nicht der Unterschied, den man hier 

 f eststellen zu miissen geglaubt hat J ). 



Summationserscheinungen bei wiederholten Antrieben treten nicht nur 

 dann auf, wenn die Einzelreize, die den Empfindungsnerven treffen, unter 



der Schwelle liegen , also fiir sich nicht wirksam sind, 



Fig. 36. e 



sondern auch dann, wenn jeder bereits eine merkliche 

 Reflexzuckung hervorbringt. Auf solcher Summation beruht 

 das zuerst am. Herzmuskel entdeckte Phanomen der 

 ,,Treppe". Im Beginn einer Reflexserie steigen namlich 

 anfangs die Zuckungen oft staffelformig bis zu der zu er- 

 reichenden Maximalhohe an (Fig. 36.) 



Sehr schon tritt die Summation uberminimaler Reize 

 bei dem durch Beklopfen der Patellarsehne erregten Knie- 

 phanomen auf, wenn man den Reiz in gleichen Zeitabstanden 

 wiederholt. Schreibt man Reihen von Patellarreflexen bei 

 ,,Treppe" bei Reflex- variierter Reizfrequenz auf, so sind die Reflexzuckungen 

 um so hoher . je dichter die Reizfolgen sind (Scheven). 



Zum Studium der Eeizsummation eignen sich auch abgekiihlte Frosche, bei 

 deueu infolge ihrer erhohten Erregbarkeit schon mafiig starke einzelne Induktious- 

 schlage Keflexe erzeugen 2 ). LaJ3t man hier zwei gleich starke Eeize in nicht zu 

 geringem Abstande einander folgen, so ist die zweite Zuckung stets verstarkt. Fiir 

 die GroJBe des Erfolges ist auch hier natiirlich einerseits die Eeizstarke, anderer- 

 seits die Dauer des Intervalls entscheidend; die Spur einer schwachen Eeizung 

 verwischt sich schneller als die einer starken. 



Zur Summation der Reize gesellt sich bei geniigend rascher Reizfolge 

 nicht selten eine Superposition der einzeluen Reflexzuckungen. Beim 

 abgekiihlten Frosch ist diese besonders leicht zu erhalten, weil bei ihm sich 

 zu der hoch gesteigerten Reflexerregbarkeit eine Verzogerung des zeitlichen 

 Ablaufs der Erregung gesellt. Die Superpositionserscheinungen gestalten 

 sich aber infolge dea Eingreit'ens der Summation hier sehr charakteristisch : 

 schon bei maBig frequenten Reizserien ninimt niimhch die Hohe der ersten 

 zwei bis fiinf Zuckungen auCerordentlich rasch zu, so daC ungewohnlich 

 groCe Zuckungshohen erreicht werden 3 ). 



') H. Kronecker, Arch. f. (Anat. u.) T'liysid. 1880, S. 285. 2 ) W. Bieder- 

 m ami, Pflugers Arch. 80, 451, 1900. :( ) Derselbe, a. a. O., S. 458. 



