Von den Reizen und ihren Wirkungen. 561 



das Objekt iiberhaupt fur jede, auch fur die groBte Reizstarke un- 

 erregbar ist. 



Wir haben geseheu, daB die Arbeitslahmung der lebendigen 

 Substanz allein abhangig ist von der relative n Sau erstoff ver- 

 so rgung, d. h. von dem Verhaltnis des Sauerstoffbedarfs zur Sauer- 

 stoffzufuhr. Solange der Bruch Sauerstoffbedarf zu Sauerstoff- 

 zufuhr - 1 ist, tritt keine Arbeitslahmung ein. Erst wenn der Bruch 

 grofier wird als 1, also bei relativem Sauerstoff mangel, ent- 

 wickelt sich die Ermiidung. Da nun das Refraktarstadium eine Form 

 der Arbeitslahmung ist, so liegt es auf der Hand, daB von verschiedenen 

 Formen der lebendigeu Substanz, die unter gleicheu Bedingungen der 

 Sauerstoffversorgung und Temperatur sich befinden, diejenigen, welche 

 schneller ermiiden, auch ein laugeres Refraktarstadium haben mussen. 

 Gauglienzellen ermiiden unter den Bedingungen, unter denen sie im 

 intakten Korper stehen, sehr leicht. Nerven gar nicht. Es ware also 

 zu erwarteu, daB das Refraktarstadium der Ganglienzellen verhaltnis- 

 maBig laug, das der Nerven auBerst kurz ist. Das ist in der Tat 

 der Fall. Wahrend das Refraktarstadium der Ganglienzellen beim 

 Frosch bei Zimmertemperatur etwa 0,1 Sekunde betragt, ist das 

 Refraktarstadium der Nerven so kurz, daB es kaum meBbar ist. Man 

 hat es bei Auwendung von maximalen Reizen nur annahernd auf 

 0,0010,005 Sekuuden berechnen konnen. Daher ist der Nerv an der 

 Luft, wo ihm Sauerstoff im UeberfluB zur Verfugung steht. unermiid- 

 bar, denn es ist nicht moglich, eine geuiigend groBe Reizfrequenz von 

 ausreichender Starke auf ihu experimentell einwirken zu lassen, da 

 rnit zunehmeuder Frequenz der Reize die Dauer des elektrischen 

 Einzelreizes sehr bald bis zur volligen Unwirksamkeit abnimmt. Wie 

 NERNST und BARRATT 1 ) gezeigt haben. muB aber die Intensitat des 

 einzelnen Reizes bei zuuehmender Reizfrequenz proportional der 

 Quadratwurzel aus der Frequeuzzahl wachsen, wenn der Reiz einen 

 ebeu uoch wahruehmbareu Reizerfolg erzielen soil. Das ist fur die 

 Frequeuzen, deren Intervalle kiirzer waren als das Refraktarstadium 

 des Nerven, experimentell uiit unserer elektrischen Reizmethodik nicht 

 zu erreicheu. Nach dem oben Gesagten muB aber durcli Sauerstoff- 

 maugel das Refraktarstadium des Nerven ganz betrachtlich in die 

 Lauge gezogen werden kounen und damit muB es auch geliugen, den 

 Nerven zu ermiiden. In der Tat hat FROHLicn 2 ) in einer reinen 

 Stickstoffatmosphare das Refraktarstadium des Nerven bis auf etwa 

 0,1 Sekunde verlangern konnen und dementsprechend erzielte er auch 

 die Ermiidung des Nerven. 



Fur das Verstandnis des Mechanismus der samtlicheu rhythmischen 

 LebensauBerungen, wie Herztatigkeit, Atembewegungen. tonische Er- 

 regungen, Wimperschlag, Vakuolenpulsationen etc. ist die Tatsache 

 des Refraktarstadiums von grundlegender Bedeutung und jede Theorie 

 des Rhythmus wird an dieseu wichtigsteu Faktor ankniipfen mussen 3 ). 



1) NERNST und BARRATT: ,,Ueber elektrische Nervenreizung durch Wechsel- 

 strorae". In Zeitschr. f. Elektrocheraie, 1904. 



2) FR. W. FROHLICH : ,,Die Ermudung der markhaltigcn Nerven". In Ztschr. 

 f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904. 



3) MAX VERWORN : ,,Die Biogenhypothese". Jena 1903. 



Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 



