Von den Reizen und ihrcn Wirkungen. 559 



reguug sein, soudern nur rhythmisehe Entladungeu lieferu konnen. 

 Hier trift't die Erfahrung -'in ( ! ( 'U Zentren zusammen mit der alten 

 Erf aiming; am Muskel, daft die willkiirliche Muskelkontraktion, die ja 

 durch Impulse von der GroBhirnrinde her hervorgerufen wird, wie wir 

 bereits sahen r ), nicht ein koutinuieiiicher, sondern ein diskontinuier- 

 liclier Vorgang, mit andereu Worten eiue tetanische Koutraktiou ist. 

 Dafiir babeii wir z. B. auch beim Menschen eineu deutlichen Indikator 

 in dem summeuden ,,Muskelton", der schou mit blotiem Ohre iiber 

 eiuem willkiirlich dauernd kontrahierten Muskel (Kaumuskelkontrak- 

 tiou bei iiber das Ohr gelegter Hohlhand als Resonator) zu horen ist. 

 Da ein Ton uur durch rhythmisch intermittierende Bewegungsvorgange 

 eutsteht, so mulJ die Muskelkontraktion rhythmisch iutermittierend 

 sein, und da seine Touhohe von der Zahl der rhythmischen Unter- 

 brechuugeu abhaugt, so kaiin aus der Hohe des Muskeltons die Zahl 

 der willkiirlichen Impulse in der Sekuude und daher also auch die 

 Dauer des auf jeden Impuls folgenden Refraktarstadiums berechnet 

 werdeu. Auf diese Weise hat sich ergeben, daB der normale Meusch nur 

 uugefiihr 18 20 Impulse in der Sekunde von der GroBhirurinde zum 

 Muskel entseuden kann, dafi also das Refraktarstadium der motorischen 

 Ganglieuzellen etwa eine Achtzehntel- bis Zwauzigstelsekunde betragt. 

 Man hat daher gesagt, der Mensch kann nicht 6'fter als 18 20 mal in 

 der Sekuude ,,wollen". Wenn nun auch die Berechuung der Impuls- 

 zahl, welche die einzelne Ganglieuzelle in der Sekunde entsendet, auf 

 Grund der Hohe des Muskeltons aus mancherlei Griiuden keine exakte 

 und zuverliissige ist, so zeigt die Tatsache des Muskeltons doch ganz 

 zweifellos, daC die Impulse distinuierlich von den Ganglienzellen ent- 

 sendet werden uud daB auf jede Impulsentladung ein Refraktarstadium 

 folgt. 



Weitere Versuche an den Zentren des Ruckenmarks beim Frosch 

 haben dann die wichtige Tatsache ergeben, dafi die Dauer des 

 Refraktarstadiums bei gleicher Temperatur allein ab- 

 hangig ist von der Sauerstoffvers orgung 2 ). Diese Ver- 

 suche, die mit der p. 552 beschriebenen Methodik ausgefuhrt wurden, 

 zeigten, daC man durch Sauerstoffmangel die Dauer des Refraktar- 

 stadiums beliebig in die Lange ziehen und durch erueute geniigeude 

 Sauerstoifzufuhr wieder bis auf Bruchteile einer Sekunde verkiirzen 

 kaun. Bei dauerndem Sauerstoffmangel wird das Refraktarstadium 

 inirner langer, bis es schlieMch uuendlich ist, d. h. bis die Erregbar- 

 keit sich iiberhaupt nicht wieder herstellt. Es ist aber nicht die ab- 

 solute Menge des zur Verfiigung stehenden Sauerstoffs, welche die 

 Dauer des Refraktarstadiums bestimnit, sonderu die relative Menge, 

 d. h. die Menge im Verhaltnis zum Bedarf der lebeudigen Substauz. 

 Der Bedarf aber wird bestimmt durch die Intensitat des Stoffwechsels 

 der lebeudigeu Substanz. Wird z. B. der Stoffwechsel sehr haufig in 

 rhythmischer Weise durch Reize erregt, so reicht die Menge von 

 Sauerstoff, die bei geringerer Reizfrequenz geniigeu wurde, um uach 

 jedem Reiz die vollstandige Erholung zu gestatteu, bald nicht mehr 

 aus uud das Refraktarstadium wird nach jeder Reizung langer. Das 



1) Vergl. p. 502. 



2) MAX VERWORN: ,,Ermudung, Erschopfung und Erholung der nervosen 

 Zentra des Ruckenmarks". In Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., Suppl.-Bd., 

 1900. - - Derselbe: ,,Oie Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie iiber 

 die Vorgiinge in der lebendigen Substanz", Jena 1903. 



