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Die Formanderung des Muskels bei der Thatigkeit. 



Fig. 47. Schema der Superposition zweier 

 Zuckungen nach Helmholtz. 



That den intermittirenden Charakter deutlich und unzweifelhaft ver- 

 rathen. 



Die mannigfachen Besonderheiten der tetanischen Verkiirzungsform 

 lassen sich nur verstehen, wenn die Gesetze derReizsummation 

 unter den einfachsten Bedingungen bekannt sind. Die ersten grund- 

 legenden Versuche verdanken wir wieder Helmholtz (1). Er leitete 

 dem Nerven eines Muskels rasch hinter einander zwei maximale Induc- 

 tionsschlage zu, iudeni er zwei derselben secundaren Spirale ge- 

 naherte primare Stronikreise rasch hinter einander offnete. Fiel die 

 zweite Reizung in das Latenzstadium der ersten, so blieb sie ganzlich 

 erfolglos, und die Zuckungscurve zeigte keinen Unterschied gegeniiber 

 der durch den ersten Reiz allein bewirkten. Fiel sie dagegen spater, 

 so war der Verlauf der entsprechenden Curve ein derartiger, als ob 



der zweite Reiz den Mus- 

 kel in der Ruhelage ge- 

 troffen hatte. n Von da an, 

 wo die zweite Reizung 

 wirksani wird, verlauft die 

 Zuckung nahezu so, als 

 ware der in diesem Augen- 

 blicke stattfindende Contrac- 

 tionszustand des Muskels 

 sein natiirlicher Zustand und 

 die zweite Zuckung allein 

 eingeleitetworden."(Fig.47.) 

 Ware (a b c) die Zuckungscurve der ersten Reizung und (d e f) 

 die der zwei ten, sofern jede fiir sich allein wirkte, so wlirde demnach 

 nach der Helmholtz'schen Regel die wirklich gezeichnete Curve der 

 Linie (a g h i &) entsprechen. Man sieht leicht, dass die Hohe 

 der sunimirten Zuckung dann am grossten, d. h. verdoppelt sein niiisste, 

 wenn das Intervall beider Reize gleich dem Stadium der steigenden 

 Energie einer einfachen Zuckung ist. 



Diese Regel muss natiirlich ihre Geltung verlieren, sobald rneh- 

 r e r e gleichartige Reize in immer gleichen Intervallen aufeinanderfolgen, 

 da ja sehr bald ein nicht mehr iiberschreitbares Maass der Contraction 

 eintritt. Dagegen ware es moglich, dass im unvollkomuienen Tetanus 

 jeder einzeine Reiz ein gleichlanges Stadium steigender Energie be- 

 wirkte. Kries zeigte jedoch, dass dies selbst bei Summirung von nur 

 zwei Zuckungen keineswegs der Fall ist. Wie aus der schon erlau- 

 terten schematischen Zeichnung (Fig. 47) unmittelbar ersichtlich ist, 

 miisste der Gipfelpunkt der summirten mit dem der zweiten Einzel- 

 zuckung zusamnienfallen , beziehungsweise senkrecht dariiber liegen, 

 wenn die Helmholtz 'sche Regel strenge Geltung hatte. Nach denUnter- 

 suchungen von v. Kries (2) ist dies aber keineswegs der Fall. Schon 

 1886 theilte v. Kries mit, dass bei summirten Zuckungen das Maximum 

 der Verkiirzung nach dem Moment des zweiten Reizes merklich fruher 

 erreicht wird, als bei einer einfachen Zuckung, dass mit anderen Worten 

 das Stadium der steigenden Energie bei der zweiten Zuckung kiirzer 

 ist, als bei der ersten. Bezeichnet man mit v. Kries den Zeitraum, 

 um welchen der Gipfel der summirten Zuckung hinter den zweiten Reiz 

 fallt, als n Gipfelzeit", die Ordinatengrosse der summirten Zuckung als 

 ,,Gipfelhohe", so zeigtsich, dem Gesagten entsprechend, dass in einer 

 Reihe ,,aufsteigend" (d. h. im Stadium der steigenden Energie) oder ,,ab- 



