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Fortpflanzung der Gewachse (Fame) 



in die andere hiniiber. Dieser Vorgang wird 

 als eine Art irregularer Befruchtung 

 betrachtet; denn die beiden Kerne ver- 

 schmelzen schlieBlich. Der aus dieser Zelle 

 entstandene Sporophyt zeigt bei alien 

 Teilungen seiner Kerne die doppelte Chro- 

 mosomenzahl, gerade so wie die normal 

 aus dem Sexualakt hervorgehende Pflanze. 

 Es ist klar, daB wir es hier mit einer ge- 

 ringeren Abweichung von dem normalen 

 Zyklus zu tun haben, als bei den oben 

 (S. 200) beschriebenen Fallen. Naturlich 

 folgt hier auch keineswegs Aposporie, 

 sondern die Sporen werden ganz normal 

 gebildet. 



Wir haben also in Wirklichkeit zwei 

 Typen von Apogamie: der eine Typus ist 

 reprasentiert durch Athyrinm filix-foe- 

 mina, var. clarissima, wo keine Kern- 

 yerschmelzung stattfindet; der Gametophyt 

 ist hier schon diploid, da die Reduktions- 

 teilung unterbleibt; den anderen Typus sehen 

 wir in Lastraea pseudo-mas, var. poly- 

 dactyla, wo irregulare Kernfusion eintritt, 

 im iibrigen aber der normale Kernzyklus 

 in keiner Weise gestort ist. Es scheint, als 

 ob bei dem ersteren Typus die Reduktion 

 auf irgendeine Weise verhindert wiirde, 

 vielleicht infolge einer Ungleichheit der Zahl 

 der Chromosomen der Eltern. Nicht zn 

 vergessen ist, daB einige der in Betracht 

 kommenden Formen sehr wahrscheinlich 

 Bastarde sind. Ein Unterschied in der Zahl 

 der Chromosomen bei den Eltern ergabe 

 eine Verwirrung bei der Tetradenteilung, 

 wenn, wie angenommen wird, die Paarnng 

 der elterlichen Faktoren (Merkmale) zu 

 Beginn jenes Prozesses stattfindet. Bei dem 

 zweiten Typus, vertreten durch Lastraea 

 pseudo-mas, var. polydactyla, ist die 

 irregulare Kernverschmelzung nichts anderes 

 als ein Ersatz fiir die normale Sexualitat. 



Wir haben oben gesehen, bei Athy- 

 rinm filix-foemina, var. clarissima, 

 daB der Gametophyt diploid sein kann. 

 Bleibt die Frage: gibt es auch irgendwo 

 einen haploiden Sporophyten ? Dies ist wohl 

 der Fall bei Lastraea pseudo-mas, var. 

 cr is tat a Dr. ; hier entstehen die Prothallien 

 direkt an den Blattern, also apospor. Die 

 Chromosomenzahl, die innerhalb gewisser 

 Grenzen schwankt (60 bis 78), bleibt an- 

 nahernd die gleiche wahrend des ganzen 

 Entwickelungsganges; sie ist die Halfte 

 der Zahl, die wir normalerweise bei Lastraea 

 pseudo-mas finclen (144). Hier ist also 

 wahrend des ganzen Entwickelungsganges, 

 den Sporophyten eingeschlossen, die haploide 

 Chromosomenzahl vorhanden. Aehnlich bei 

 Nephr odium mo lie, die auf dem Pro 

 thallium entstehenden Sporophyten haben 

 64 bis 66 Chromosomen, das ist die fiir das 



Prothalliimi charakteristische Chromosomen- 

 zahl. 



Alle diese Tatsachen lassen klar erkennen, 

 daB die aus der Verschiedenheit der Chro- 

 mosomenzahl bei den miteinander ab- 

 wechselnden Generationen gezogenenSchliisse 

 nicht ohne weiteres verallgemeinert werden 

 diirfen. Man konntesogar dadurch veranlaBt 

 sein, auf Chromosomenzahlen keinen Wert 

 zu legen. Aber es muB doch daran erinnert 

 werden, daB trotz der Haufigkeit der er- 

 wahnten Abweichungen doch weitaus die 

 Mehrzahl der Fame den normalen Entwicke- 

 lungsgang durchmacht, und das gilt noch 

 mehr fiir andere Abteilungen der Pterido- 

 phyten. Das Verhaltnis der Chromosomen- 

 zahlen, wie es ftir gewohnlich zwischen den 

 beiden Generationen besteht, behalt seine 

 Bedeutung; auch wird es dieihmzukommende 

 Rolle spielen bei der Erforschung der 

 Geschichte der vergangenen Formen. Zudem 

 erscheint es doch wahrscheinlich, daB diese 

 Abnormitaten nicht etwas darstellen, das 

 einen festen Platz einnimmt in der Stammes- 

 geschichte der Pflanzen, bei denen sie auf- 

 treten. Anders lage die Sache, wenn in 

 einem der groBen Stamme sich ein Zweig 

 fancle, der diese abweichenden Charaktere 

 definitiv erworben hatte: z. B. ein perma- 

 nenter Archegoniatenstamm ohne jede 

 Chromosomenunterschiede. Aber ein solcher 

 ist durchaus nicht vorhanden. Ueberall 

 finden wir dasselbe: aus dem haploiden Ga- 

 metophyten entsteht durch die Befruchtung 

 der diploide Sporophyt, der bei der Teilung 

 der Sporenmutterzellen Reduktion auf- 

 weist, so daB aus den Sporen wieder das 

 haploide Prothallium hervorgeht. Das geht 

 so konstant vor sich, daB die Erkenntnis 

 dieses Entwickelungsganges als des ,, nor- 

 malen" nicht erschiittert werden kann durch 

 UnregelmaBigkeiten, die alle den Charakter 

 individueller und wohl nicht dauernder Ab- 

 weichungen tragen. Die Annahme, daB der 

 oben geschilderte Zj 7 klus bei den heutigen 

 Archegoniaten und bei ihren Vorfahren 

 der normale ist und war, wird nicht er- 

 schiittert. 



4. Theorien iiber den Generations- 

 wechsel. Die Erkenntnis, daB die Ontogenie 

 der Archegoniaten in zwei miteinander ab- 

 wechselnden Phasen verlaufe, die normaler- 

 weise verschiedene Chromosomenzahlen be- 

 sitzen, hat die Frage nach deren Ursprung 

 angeregt. Hat eine der Generationen vor der 

 anderen bestanden, und wenn ja, welche? 

 Diese Frage beantworteten zwei Theorien 

 in verschiedener Weise. Die ,,homologe" 

 Theorie nimmt an, daB die beiden Gene- 

 rationen urspriinglich gleich waren, und daB 

 die Unterschiede, welche sie jetzt zeigen, 

 das Ergebnis einer divergierenden Ent- 

 wickelung aus einem gemeinsamen Anfangs- 



