Fortpflanzung der (Irxvfirhso (Angiospermen) 



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werden in den Kanten der jungen , fast 

 prisniatisch geformtcn Anthercn in Form 

 von Zellstrangen angelegt (Fig. ] , i). Durch 



5. 



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Fig. 1. Entwickelung der Angiospermen- 

 Mikrosporangien (Pollensacke). 1 bis 4 

 Querschnitte durch junge Antheren, 5 Teil des 

 Querschnittes durch einen Pollensack. a Arche- 

 spor, b Schichtzelle, e Epidermis, f die spiitorc 

 Faserschicht, c sparer verdrangte Schicht, t 

 Tapetenschicht, pm Pollenmutterzellen. Nach 

 und 



W arming 



Strasburger. 



wiederholte Teilungen von Zellon der ersten 

 subepidermalen Schicht entstehen zumichst 

 mehrere Zellschichten, von denen die inneren 

 zum Archesporium (a), dem Komplex 

 der Urmutterzellen der Pollenkorner 

 werden, die auBeren (b) die Pollensack- 

 wandnng liefern. Von den wandbildenden 

 Schichten (Fig. 1, b)setzt sich die direktunter 

 der Epidermis liegende (f) meistens aus Zellen 

 zusammen, die im ausgewachsenen Zustande 

 durcli ring-, spiral- oder netzformige Mcm- 

 branverdickungen ausgezeichnet sind. Sie 

 bildet das Endothecium, die fibrose 

 Schicht, auf deren Mitwirkung haupt- 

 sachlich das Aufspringen der Pollensackwand 

 bernht (vgl. den Artikel ,,Bewegungen der 

 Pflanzen", Bd. I, S. 1119, Fig. 21 u. 22). 

 Zwischen der jibrosen Schicht und dem 

 Archespor befinden sich erne oder mehrere 

 weitere Zellschichten (c), deren Zellen spater 

 resorbiert werden, sowie das Tapetum (t) 

 (Fig. 1, 3 bis 5). Dieses letztere besteht aus 

 einer Schicht von gestreckten, plasma- und 

 nahrstoffreichen Zellen. Ihr Kern erfahrt 

 meistens eine oder zwei Teilungen. Im 

 spateren Verlauf der Pollensackentwickelung 

 tragen die Tapetenzellen wesentlich zur 



Ernahrung der Archesporzellen bei. Ihre 

 Membranen werden dabei in der Regel auf- 

 geliist, das Plasma verteilt sich gleichmaBig 

 zwischen den inzwischen gelockerten Zellen 

 des Archespors und beteiligt sich als Peri- 

 plasmodium an den nutritiven und viel- 

 leicht auch an den formativen Prozessen 

 der Pollencntwickelung. 



Das Archespor liefert das sporen- 

 bildende Gewebe, die Pollenmutterzellen 

 (Fig. 1, 4 his 5. pm). Ihre Zahl ist je nach der 

 Anzahl der Teilungen, die im Archespor 

 vorausgegangen sind, auBerordentlich ver- 

 schieden. Sie konnen zu vielen Hunderten 

 einen Pollensack erfiillen oder auch nur 

 eine einzige, wenigzellige Reihe bilden. Der 

 Bildung der Pollenkorner geht eine Auflosung 

 des Zellverbandes im sporenbildenden Ge- 

 webe voraus. Die isolierten Pollenrnutter- 

 zellen runden sich ab und nehmen haufig voll- 

 kommene Kugelgestalt an. 



Jede Pollenmutterzelle liefert in der 

 Regel vier Enkelzellen, die zu Pollenkornern 

 werden. Zur Bildung der Enkelzellen sind 

 zwei Kern- und Zellteilungen notwendig. 

 In Verbindung mit diesen geht eine quan- 

 titative und qualitative Reduktion der Kern- 

 substanz der Mutterzelle einher. Wahrend 

 der einleitenden Stadien der ersten, hetero- 

 t yp i s c h e n Teilung (vgl. den Artikel 

 ,,Z e 1 1 1 e i 1 u n g") findet die Bildung von 

 Chromosomenpaaren (Gemini) (Fig. 2, 3) 

 statt; darauf folgt mit der Trennung der 

 in den Gemini enthaltenen, gleichartigen 

 Chromosomen die numerische und qualita- 

 tive Reduktion. In der zweiten, homoo- 

 typischen Teilung trennen sich Tochter- 

 chromosomen voneinander (Fig. 2, 5), deren 

 Entstehung durcli Langsspaltung bereits im 

 Verlaufe der vorhergegangenen Teilung 

 eingeleitet wurde. Da in wenigzelligen 

 Pollensacken alle Pollenmutterzellen diese 

 Teilungen ungefahr gleichzeitig erfahren, in 

 stark entwickelten Antheren mit vielzelligem 

 Archespor die Teilungen im sporenbildenden 

 Gewebe von oben nach unten oder in um- 

 gekehrtcr Richtung fortschreiten, bieten die 

 Antheren der Angiospermen eines der giin- 

 stigsten Objekte zum Studium der Kern- 

 teilungen, speziell der eigenartigen und fiir 

 die Vererbung so wichtigen Reduktions- 

 teilungen. Die dabei zur Beobachtung kom- 

 menden, reduzierten Chromosomenzahlen 

 sind innerhalb der Angiospermen auBer- 

 ordentlich variabel. Selten sind sie fiir gro'Bere 

 Verwandtschaftskreise als Gattungen kon- 

 stant. 



Innerhalb der Liliaceen weisen z. B. die 

 Arten der Gattungen Fritillaria, Lilium, 

 Tulipa, Paris, gleichmaBig 12 Gemini (Fig. 

 2, 3) im ersten Teilungsschritt der Pollenmutter- 

 zellen und die gleiche Anzahl einfacher Chro- 



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