250 



Fortpflanzung der Gewachse (Angiospermen) 



eigentliche Zellbildung und die in einer ge- 

 meinschaftlichen Plasmamasse verbleibenden 

 Kerne gehen frtihzeitig zugrunde. Diese, 

 offenbar noch jetzt in weiterer Kiickbildung 

 begriffene Zellgruppe stellt nach der zur- 

 zeit am besten begriindeten Auffassung den 

 letzten Kest vegetativen Prothal- 

 liumgewebes ini Embryosacke der 

 Angiospermen dar. 



Fiir diese Deutung spricht u. a. der Um stand, 

 daB schon innerhalb der Gymnospermen die 

 Reduktion des sterilen Prothalliumgewebes so 

 weit geht, daB nicht mehr die gauze Spore mit 

 demselben ansgefiillt \vird. Auch die zahlreichen 

 im Laufe der letzten Jahrzehnte zur Kenntnis 

 gelangten Abweichungen vom gewohnlichen 

 Ban der Antipoden sind mit dieser Auffassung 

 besser als mit jeder anderen in Einklang zu 

 bringen. 



Bei einigen Grasern, Alismaceen, Spar- 

 ganiaceen, Araceen, bei Piperaceen, 

 Convolvulaceen, Ranunculaceen und Sola- 

 naceen, also bei Vertretern sehr verschie- 

 dener Angiospennenreihen, finden \vir in 

 spiiteren Stadien der Embryosackentwickelung 

 nicht die typische Dreizahl der Antipoden, 

 sondern eine groBere Zahl, oft bis hundert 

 (Fig. 9, 7). Bei anderen Pflanzen ist den 

 Antipoden nur noch ein geringer Rest ihrer 

 friiheren Teilungsfahigkeit geblieben, so daB in 

 ihnen noch Kernteilungen erfolgen (Fig. 9, <;), 

 wahrend die entsprechenden Z?llteilungen nnter- 

 bleiben. 



Nach der Bildung von Eiapparat und 

 Antipoden im achtkernigen Embryosacke 

 verbleiben demselben noch 2 freie Kerne. 

 Sie stammen je einer von den beiden Vierer- 

 gruppen ab, den Polen des Embryosackes, 

 und werden deshalb als Polk erne (oberer 

 und unterer Polkern) bezeichnet. Spater 

 jedoch, meistens noch vor der Befruchtung, 

 verschmelzen die beiden Kerne miteinander 

 (Fig. 8, 4). Dadurch wircl der Embryosack- 

 raum wieder einkernig. Man bezeichnet 

 daher das Vereinigungsprodukt der beiden 

 Polkerne als sekundaren Embryosack- 

 kern (hier und da findet sich in der 

 Literatur auch die Bezeichnung primarer 

 Endospermkern, weil spater von diesem 

 Kern die Endospermbildung ausgeht). 



3c) Entwickelung und Differenzie- 

 rung vierkerniger und sechszehnkerni- 

 ger Embryosacke. Bei aller Mannigfaltig- 

 keit in der Form und Gruppierung der Zellen 

 und Kerne ist doch fur die Embryosacke der 

 Angiospermen typisch, daB vor der Zell- 

 bildung in drei aufeinanderfolgenden Kern- 

 teilungen Kerne in 2 Vierergruppen ge- 

 bildet werden. Von dieser Regel sind nun 

 in den letzten Jahren eine Anzahl inte- 

 ressanter Ausnahmen bekannt u;e\v<irden. 

 Einige derselben zeigen. daB die in der ge- 

 samten Entwickelung der Gymnospermen 

 und Angiospermen unverkennbare Tendenz 



zur Reduktion der Geschlechtsgeneration 

 auf das absolut notwendige, vom acht- 

 kernigen Embryosacke aus noch zu einer 

 weiteren Reduktionsform, dem vier- 

 kernigen Embryosacke, gefiihrt hat. 

 Dieser enthalt im befruchtungsfahigen Zu- 

 i stande nur noch die Zellen des Eiapparates 

 und einen Polkern. 



Fig. 10. Beispiele vierkerniger Em- 

 bryosacke. 1 Obere Partie der Samen- 

 anlage von M our era fluviatilis (Podo- 

 stemacee). n Oberer Teil des Nucellus, i Spitze 

 des inneren Integumentes, ps Spitze des 

 Pseudoembryosackes, s Synergiden, ez Eizelle, 

 p oberer Polkern, a Antipodenkern, sz ver- 

 ilriingte Schwesterzelle. 2 .lunger Embryosack 

 von M o u r e r a fluviatilis nach der ersten 

 Kernteilung, 3 vierkerniger Embryosack von 

 Cypripedium mit Eiapparat und Polkern, 4 

 Embryosack von Epilobium angustifolium, 

 Ez Eizelle, s Synergide , p Polkern. Nach 

 Went, Pace und Modilewski. 



Diese Reduktion beruht bei parasitischen 

 Balanophoraceen, bei Limnocharis, bei 

 zahlreichen Podostemaceen (Fig. 10, i u . 2) 

 darauf, daB nach der ersten Teilung des 

 primaren Embryosackkernes eine Degeneration 

 des dem Antipodenende zugeteilten Kernes (a) 

 und damit Beschrankung der beiden weiteren 

 Teilungsschritte auf das zukiinftige Eiende 

 stattfindet. Hier werden dann um drei der 

 vier Kerne die Zallen des Eiapparates (ez und 

 s) gebildet, wahrend der vierte Kern sich in 

 der Folge als alleiniger Polkern (p) verhiilt. 

 In anderen Fallen, bei C y p ripe d i u in arten 

 (Fig. 10, 3), bei Oenothera und einigen anderen 

 Vertretern der Onagraceen (Fig. 10, 4) ist einer 

 der 3 Kernteilungsschritte ganz ausgefallen. 



Handelt es sich also in diesen Fallen um 

 eine weitere Reduktion in der Ausbildung 

 der Geschlechtsgeneration, so finden wir in 

 einer anderen Gruppe von Ausnahmefalleii, 

 das umgekehrte Verhalten. Es werden vor 

 Eintritt der Zellbildung nicht nur 8, sondern 

 16 Kerne gebildet. Die Deutung dieser 

 sechzehnkernigen Embryosacke wird 

 allerdings dadurch erschwert, daB Lagerung 



