748 



der Schallquelle naturlich mir nach der Inten- 

 sitat der Tonempfindung beurteilt werden; 

 und wenn sowohl die Klangfarbe als aucli 

 die Intensitat unbekannt sind, ist der Beob- 

 achter weitgehenden Tauschungen ausgesetzt. 

 DaB diese Zusammenhange auch in der 

 Musik benutzt werden, darauf sei noch kurz 

 hingewiesen; das Blasen eines Homes hinter 

 der Szene, die Aufstellung eines Chores hinter 

 den Theaterkulissen vermehren durch Aencle- 

 rnng der Klangfarbe der Stimmen und 

 Instrumente den Eindruck einer fernen, 

 oder sich von nns entfernenden Schallquelle, 

 der im iibrigen naturlich auch durch die 

 passende Abstufung der Tonstarke hervor- 

 gerufen wird. 



3. Die ,,statischen" Funktionen des 

 inneren Ohres. Wurde im vorigen die Gehor- 

 leistung des inneren Ohres in den Haupt- 

 ziigen dargestellt, so liegt es nun noch im 

 Plan des vorliegenden Abschnittes, eine 

 andere Leistung des Ohrlabyrinthes zu 

 skizzieren, und damit nochmals an das an- 

 zukniipfen, was in der Einleitung iiber die 

 sogenannten Gehororgane niederer Tiere 

 mitgeteilt wurde. 



Der beriihmte Experimentalphysiologe 

 Flourens stellte vor nicht ganz einem Jahr- 

 hundert Versuche tiber die Bedeutung der 

 einzelnen Teile des Innenohres der Taube 

 an und fiihrte dabei mit einer offenbar sehr 

 vollkommenen Technik Durchschneidungen 

 einzelner Bogengange aus. War die Stoning 

 bei einseitig erfolgtem Eingriff nur gering, 

 so traten dagegen lebhafte Horizontal- 

 bewegungen auf, wenn beispielsweise der 

 jiuBere Kanal auf beiden Seiten durch- 

 schnitten wurde. Wurde ein freigelegter 

 Kanal mit der Nadel beriihrt, so traten eben- 

 falls Kopfbewegungen in der Kanalebene 

 ein. War es Flourens trotz der Klarheit 

 seiner Experimente nicht gelungen, eine 

 befriedigende theoretische Erklarung zu 

 finden, so wurde ein wesentlicher Fortschritt 

 durch Goltz gemacht, welcher am Ohr- 

 labyrinth von Froschen und Tauben experi- 

 mentierte und die nach Organausschaltung 

 auftretenden Erscheinungen als Storungen 

 der Gleichgewichtserhaltung deutete. Er 

 spricht die Bogengange an als ,,Sinnesorgane 

 fiir das Gleichgewicht des Kopfes und mittel- 

 bar des ganzen Kb'rpers". Eine ins einzelne 

 die anatomischen Strukturen des Organs 

 berlicksichtigende Theorie wurde von Mach 

 und von Breuer begri'mdet und ausgebildet. 



Hiernach wircl den Bogengangen nebst Am- 

 pullen eine andere Bedeutung zugeschrieben, wie 

 den Otolithenorganen. Wird eine Drehbewegung 

 des Kopfes ausgefiihrt, so bleibt die Endolymphe 

 im Bogengang wegen der Massentragheit etwas 

 gegen die Wand des Bogengangs und der Ampulle 

 zuriick. erleidet also relativ zu diesen eine Ver- 

 schiebung. Hierdurch wird die Nervenendigung 



in der Ampulle erregt und so die Empfindung 

 der Drehbewegung vermittelt. Nach Anhalten 

 der Kopfbewegung wird die Endolymphe in 

 dem Kanal etwas welter gleiten und veranlaBt 

 so den Nachschwindel, welcher sich an die Drehung 

 anschlieBen kann. Die Otolithenorgane hingegen 

 werden als Organe zur Empfindung der gerad- 

 linigen Bewegung aufgefaBt und der Empfindung 

 der Kopflage im Raum. Die Reizung der Nerven- 

 endstelle kommt so zustande, daB bei Verande- 

 rung der Kopfstellung sich Druck und Zug der 

 spezifisch schwereren Otolithen an den Hor- 

 haaren andern. 



Diese hier nur in den Grundzugen an- 

 gedeutete Theorie wurde in der Folgezeit 

 in Tierexperimenten und Beobachtungen 

 von Fallen der menschlichen Pathologic ein- 

 gehend weiter verfolgt und es sei versueht, 

 aus dem reichen Material einiges Wichtige 

 herauszugreifen. Die ausgefiihrten Tier- 

 experimente bezwecken entweder eine Aus- 

 schaltung oder eine Keizung des Ohrlaby- 

 rinthes oder von Teilen clesselben. 



Bei Fischen findet man Rollungen um die 

 Langsachse bei einseitigen, Riickenschwimmen 

 abwechselnd mit Bauchschwinimen bei beider- 

 seitigen Ausschaltiingen. Sehr anschaulich 

 sin die Storungen, die sich am Frosch besonders 

 nach beiderseitiger Ohrexstirpation zeigen, und 

 die Schrader mit Hilfe seiner vollkommenen 

 Operationsmethode studierte. Die ins Wasser 

 gebrachten Frosche schlagen fb'rmliche Purzel- 

 baume. schwimmen auf der Seite und gelegentlich 

 auf dem Riicken; auch beim Sprung auf dem 

 festen Boden iiberschlagen sie sich leicht. Am 

 Vogel wurden die Storungen nach Labyrinth- 

 exstirpation in neuerer Zeit vor allem von Ewald 

 untersucht; hervomiheben sind die Kopfver- 

 drehung nach einseitiger und eine abnornie Be- 

 weglichkeit des Kopfes nach doppelseitiger Ope- 

 ration. Zu diesen Bewegungsstorungen kornmen 

 weitere Ausfallerscheinungen an den sogenannten 

 kompensatorischen Bewegungen, die fiir Wirbel- 

 lose schon .erwahnt wurden. Wird bei einer ! 

 normalen Taube unter AusschluB des Gesichts- 

 sinnes der Korper in gewohnlicher Haltung in der 

 Horizontalebene gedreht, so macht der Kopf, 

 und unabhangig die Augen, zuckende Bewegiin- 

 gen, in der Art, daB fiir kurze Zeit der Kopf und 

 die Augen die Passivbewegung des Kbrpers aus- 

 gleichen, dann aber ruckweise wieder in die ge- 

 wohnliche Stellung zum Korper zuriickschnellen, 

 ein Vorgang, der sich wiederholt, solange die 

 Drehung anhii.lt. Von diesen Bewegungen ist 

 nach doppelseitiger Labyrinthexstirpation nichts 

 mehr nachzuweisen. Wiihrend ferner am nor- 

 malen Tier beim Anhalten stiirkerer Drehung 

 starke Schwindelerscheinungen auftreten, sind 

 diese nach dem operativen Eingriff ebenfalls 

 nicht mehr auszulosen. 



Die Reizversuche am Labyrinth sind in der 

 mannigfachsten Weise ausgefiihrt worden. I\Iit 

 mechanischer Reizung arbeitete Ewald in der 

 Weise, daB er mit einem winzigen, hamrnerahn- 

 lichen Instrument den Bogengang zudriickte, um 

 die normale Endolymphverschiebung nachzu- 

 ahmen. Am Fisch konnte Kubo direkt Ver- 

 schiebungen der groBen Otolithert aiisfiihren. 

 Am Frosch wurde von Kuffler die elektrische 



H 



