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Greographie der Pflanzen (Grenetische Pflanzengeographie) 



in groBerem oder geringerem Grade ver- 

 wandt sind, von vikarisierenden, stellver- 

 tretenden oder representative!! Sippen. In 

 alien Fallen der Disjunktion wird man auf eine 

 friihere Verbindung der getrennten Arc ale, 

 auf eine Einwanderungsmoglichkeit der 

 Stammsippe schlieBen: je groBer die Unter- 

 schiede unter den Beprasentativsippen sind, 

 desto weiter liegt die Zeit der Verbindnng 

 zuriick. Wenn eine ganz identische Form 

 ein zerstiickeltes Areal hat nnd in alien Teilen 

 derselben gleich geblieben ist, wird man im 

 allgemeinen junge Wandernng annehmen 

 miissen; Rassenbildung kann zweifellos seit 

 der Eiszeit stattgefunden haben: ob auch 

 Artbildnng, ist zweifelhaft, aber die heutigen 

 Gattungen sind nach allgemeiner Annalnne 

 alter als die Eiszeit. 



Doch gilt dieses Gesetz der Proportionali- 

 tat zwischen Hohe der Sippe nnd Alter der 

 Verbindung nicht ausnahmslos: es gibt Arten- 

 disjunktion, die auf sehr weit zuriickliegende 

 Verbindung hinweist: wenn die Art ein 

 systematise!! isolierter starrer Typus ist, 

 wie z. B. Empetrum nigrum. 



Auch die Ausdehnung der Disjunktion 

 ist fiir die Altersbestimmung verwertbar: 

 ein sehr stark zerstiickeltes und sehr weit 

 ausgedehntes Areal spricht fiir holies Alter. 



/)) Nach der geographischen Natur. 

 Wir wollen hier eine Anzahl Falle imher er- 

 6'rtern : 



uii) Arktotertiare Disjunktion. Als 

 ,,arktotertiares" Florenelement bezeichnet Eng- 

 ler (1879) die Flora der von Heer als miocan 

 bezeichneten Fundsta'tten des arktischen Ge- 

 bietes, bestehend aus zahlreichen Coniferen und 

 den laubwerfenden Strauchern Nordamerikas, 

 des extratropischen Ostasiens und Europas. 

 Diese Flora ist jetzt iiber die gauze mikrotherme 

 und mesotherme Holarktis m'jrdlich der Falten- 

 gebirge verbreitet. Sie hat ihre groBten heutigen 

 Analogien in den Siidstaaten des atlantischen 

 Nordamerika, im siidlichen Japan und nament- 

 lich in Zentralchina (Diels). Europa selbst 

 hat durch die Glazialverwiistung viel davon 

 verloren. 



Viele arktotertiare Elemente sind nun da- 

 durch ausgezeichnet, daB sie in disjunkten 

 Sippen in Europa, in ()st:isien und Nordamerika 

 auftreten; entweder in alien 3 Gebieten (wie z. B. 

 Castanea sativa, Fagus) oder besonders 

 in den 2 letzteren, und zwar sehr haufig in 

 vikarisierenden Sippen. 



Die vikarisierenden Sippen von Art- und Gat- 



tungsrang haben in der Geschichte der Des- 



cendenzlehre und damit auch gleichzeitig der 



Epiontologie eine groBe Rolle gespielt und diese 



.'ktotertiiire Form insbesondere hat in ihrer 



itung cine so lehrreiche Geschichte, daB hier 



< n;i her darauf eingegangen werden moge. 



e nahm 1855 von den vikarisierenden 



Sippen sein Ilauptargument fiir den genetischen 



Zusammenhang der Arten, ebenso Hooker 



185G (Flora antarctica) und Darwin 1859 



(Galapagos-Inselnl); im selben Jahre schloB 



sich K. ];. y. Baer dieser Ansicht an, und be- 



hanclelte der amerikanische Bot:iniker Asa Gray 

 als einen besonders instruktiven Fall eben den 

 unserigen. Er zeigte, daB die atlantischen Staaten 

 der Union einerseits, Ostasien andererseits, 

 obwohl um den halben Erdumfang auseinander- 

 liegend, eine Reihe venvandter Formen besitzen, 

 die in den zwischenliegenden Gebieten, nament- 

 lich im westlichen Nordamerika fehlen. 



Die meisten der gerade fiir die atlantischen 

 Staaten bezeichnenden Gattungen und Arten 

 sind auch in Japan und der Mandschurei in 

 identischen oder nahe verwandten Sippen re- 

 prasentiert. So kommt der Giftsumach (Rhus 

 Toxidodendron) nur in Japan und Ust- 

 amerika vor, ebenso Vitis Labruska; die 

 Wistaria sinensis Chinas und Japans hat 

 eine nahe verwandte Art in Ostamerika; Hy- 

 drangea tritt in einigen Arten in den Alleghanys 

 auf, alle iibrigen sind auf Ostasien beschrankt. 

 Asa Gray fand die plausibelate Erklarung 

 dieser merkwiirdigen Wiederholung in folgender 

 Annalnne: Die jetzige Flora Ostasiens und 

 Ostamerikas oder ihre nachsten Vorfahren haben 

 in der warmeren Pliocanperiode arktische und 

 subarktische Gegenden bewohnt, und zwar, 

 wie die jetzige arktische Flora, meist in zirkum- 

 polarer Verbreitung; die Abkiihlung des Kliinas 

 beim Heranrucken der Eiszeit habe sie siidwarts 

 getrieben; da dieselbe Art im Norden Asiens 

 so gut wie im Norden Amerikas zu Ilause wa r, 

 kounte sie sowohl nach Ostasien als nach Ost- 

 amerika gelangen; die Aehnlichkeit der Klimate 

 dieser beideu Gebiete lieB dieselben oder alin- 

 liche Formen in denselben erhalten bleiben oder 

 aus ihnen sich heranbilden, wahrend sie ander- 

 wiirts zugrunde gingen. Der direkte Nachweis 

 durch Fossilfunde fehlte damals noch, wurde 

 aber knrz darauf von Oswald Heer durch seine 

 Studien iiber die fossile Flora der Polarlander 

 geliefert. 



Diese Losung des Disjunktionsproblems wurde 

 dann spiiter vonEngler auf das gesamte ,,arkto- 

 tertiare Element" ausgedehnt. 



Manche dieser arktotertiar disjunkten Formen 

 sind in der Ebene durch die Glazialzeit zerstort 

 worden und nur noch in abgeleiteten widerstands- 

 fahigen ,,0reophyten" (Gebirgspflanzen) erhalten 

 geblieben (Saxifraga, Primula, Androsace, 

 Gentiana, Pedicularis). Ihre primitivsten 

 Typen haben von ihren disjunkten Area leu 

 besonders Japan und das atlantische Amerika 

 behalten. ,,So geben uns in Europa diese schonen 

 Pflanzen einen tiefen Eindruck von der kon- 

 servativen Rolle der Gebirgsflora bei klimatischen 

 Umwalzungen. Was in unserem Niederland 

 Vertreibnng und iifters Vernichtung brachte 

 (die Glazialzeit), das verschob diesen Pflanzen 

 des Gebirges nur die Zone ihrer Woknstatten 

 und lieB das meiste bestehen unter annahernd 

 gewohnten Bedingungen des Daseins" (Diels). 

 Wahrend die Ebenen spiiter von Einwanderern 

 iiberflutet und so anderen Gebieten tributar 

 wurden, behielten die Gebirge diesen alten selb- 

 standigen Stock, den sie aus den tertiaren 

 Ebenenformen herangeziichtet hatten. 



Der Ursprung dieser arktotertiaren Elemente 

 ist in Dunkel gehiillt. Wohl sind ihre Disjiuik- 

 tionen zu verstehen durch die meridionale 

 Ausstrahlung zirkumpolarer Mutterforrnen, aber 

 diese konnen ihr arktisches Areal sekundar 

 erreicht haben, vielleicht zum Teil vom Hoch- 



