Irritabilitat 



Jedes lebendige System hat seine spezit'isehe 

 rgie. .ledes lebendige System hat also 

 die I'Tihiukcit . die Reize mit spezifischen 

 Krreiningen zu beantworten. Diese Fahigkeit 

 HI die spezifische Erregbarkeit der 

 lebendigen Substanzen. Der Reizerfolg 

 hiingt von den Eigensehaften des Reizes 

 und von der s|ie/.il'isclien Erregbarkeit ab. 

 Die spezifische Erregbarkeit kann an der 

 Keizschwelle gemessen werden, an der klein- 

 sten Reizintensitat, die eben noch eine Er- 

 rrming hervorzurut'en imstande ist. 



Nach jeder Erregung sucht die Selbst- 

 steuerung des Stoffweehsels das Stoff- 

 wechselgleichgewicht und damit auch die 



o o 



spezifische Erregbarkeit des Systems wieder 

 herzustellen. Solange das Stoffwechsel- 

 gleichgewicht nicht hergestellt ist, ist die 

 spezifische Erregbarkeit des Systems herab- 

 gesetzt. Dieses Stadium herabgesetzter 

 Erregbarkeit infolge eines vorhergegangenen 

 erregenden Reizes wird Refraktarstadium 

 genannt. 



Das Refraktarstadium wurde zuerst am 

 Herzen entdeckt. Marey fand zuerst, daB 

 wahrend der Systole die Erregbarkeit des 

 Herzens stark herabgesetzt ist. Spater hat 

 namentlich Engelmann das Refraktar- 

 stadium des Herzens genauer imtersucht 

 und seine Dauer bestimmt. Nach ihm ver- 

 schwindet die Erregbarkeit des Herzens 

 unmittelbar vor der Systole, sie kehrt 

 wieder kurz vor Beginn der Diastole und 

 erreicht ihr Maximum gegen Ende der 

 Diastole. 



Lange Zeit gait das Refraktarstadium 

 als eine besondere Eigentiimlichkeit des 

 Herzens, bis es von Richet und Broca 

 bei den Neuronen der Hirnrinde wieder- 

 erkannt wurde. Sie fanden, daB bei den 

 Ganglienzellen in der motorischen Sphare 

 des mit Chloral vergifteten Hundes nach 

 jedem elektrischen Reiz eine Periode herab- 

 gesetzter Erregbarkeit folgt. Zu Anfang 

 dieses Refraktarstadiums sind auch die 

 starksten Reize unwirksam, spater wirken 

 starkere Reize, wahrend schwache versagen, 

 bis endlich die urspriingliche Reizschwelle 

 erreicht wird. Nach den Untersuchungen 

 von Richet und Broca wurde das Refraktar- 

 stadium bei anderen nervosen Zentren auch ; 

 gef unden, so von Zwaarde maker und 

 Lans bei dem Lidreflex, von Zwaarde-: 

 maker bei dem Schluckreflex, von Verworn 

 bei den sensiblen Ganglienzellen des mit 

 Strychnin vergifteten Riickenmarks usw. j 

 K.- ist gefunden und gemessen worden bei 

 den verschiedensten lebendigen Systemen, 

 bei dem Muskel, beim Nerven, bei ein- 

 zelligen Infusorien. Auf Grund dieser Unter- 

 suchungen kann das Refraktarstadium als 

 eine aller lebendigen Substanz gemeinsame 

 Erscheinung gelten. 



Die spezifische Erregbarkeit eines Systems 

 hiingt ab von der Zahl der zerfallsfahigen 

 Molekiile in der Raumeinheit. Bringt eiu 

 Reiz einen Teil der zerfallsfahigen Molekiile 

 zuiii /erfall, so muB die spezifische Erregbar- 

 keit herabgesetzt sein, so lange, bis durch die 

 Selbststeuerung des Stoffweehsels die Resti- 

 tution der zerfallenen Molekiile erfolgt. 

 Ist der Reiz maximal, so bringt er alle 

 zerfallsfahige Substanz zum Zerfall. Die 

 Erregbarkeit sinkt also nach maximalen 

 Reizen bis auf ab. Es folgt ein Stadium 

 der absoluten Unerregbarkeit. Diese Periode 

 ist das absolute Refraktarstadium. Auf 

 dieses folgt eine Periode, wahrend der die 

 Erregbarkeit von bis zu ihrer urspriinglichen 

 spezifischen Hohe ansteigt, das relative 

 Refraktarstadium. Wahrend des letzteren 

 hangt es von der Reizintensitat ab, ob ein 

 Reiz in einem bestimmten Moment wirkt 

 oder nicht. Zuerst sind nur die starksten 

 Reize wirksam, allmahlich steigt die Erreg- 

 barkeit so weit, daB auch die schwachen 

 Reize eine Erregung hervorrufen konnen. 



Bei den isobolischen Substanzen hat jeder 

 Reiz, der iiberhaupt wirkt, eine maximale 

 Erregung zur Folge. Bei diesen ist also jeder 

 Reiz, der wirkt, auch von einem absoluten 

 Refraktarstadium gefolgt, da jeder Reiz 

 das ganze zerfallsfahige Material zum Zerfall 

 bringt. 



Sobald der Reiz die lebendige Substanz 

 zum Zerfall gebracht hat, setzt auch die 

 Restitution ein. Das absolute Refraktar- 

 stadium, wahrend dessen die Erregbarkeit 

 gleich ist, ist also nur ein einzelner Augen- 

 blick. Experimentell wird allerdings eine 

 meBbare Periode gefunden, wahrend der 

 auch die starksten Reize unwirksam bleiben. 

 Dies erklart sich in folgender Weise. Damit 

 der Reiz eine sichtbare resp. am Indikator 

 nachweisbare Erregung hervorrufen kann, 

 muB der Zerfall eine bestimmte minimale 

 Intensitat haben, er muB mindestens so viel 

 Energie produzieren, wie der Indikator eben 

 noch nachweisen kann. Die Restitution 

 setzt zwar sofort ein, sie braucht aber eine 

 gewisse Zeit, um wieder so viel zerfalls- 

 fahiges Material aufzubauen, wie es die 

 Empfindlichkeitsgrenze des Indikators ver- 

 langt. Es ist daher klar, daB die Dauer des 

 absoluten Refraktarstadiums, wie es im 

 Experiment gemessen wird, von der Empfind- 

 lichkeit des Indikators abhangt. Tatsachlich 

 ist es keine meBbare Zeitperiode, sondern ein 

 Zeitpunkt. 



Es fragt sich nun, wie die Restitution 

 der Erregbarkeit wahrend des relativen 

 Refraktarstadiums stattfindet. Bei einer 

 Reihe von lebendigen Substanzen konnen 

 wir die Kurve, nach welcher die Erregbarkeit 

 wahrend des relativen Refraktarstadiums 

 ansteigt, auf Grund von experimentellen 



