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Untersuchungen konstruieren. Die Kurve 

 erhalten wir, wenn wir die Zeit als Abszisso, 

 die Erregbarkeit als Ordinate in ein Koordi- 

 natensystem eintragen. Die Kurve hat einen 

 logarithmischen Verlauf. Zuerst erfolgt also 

 die Restitution rapide, dann immer langsamer 

 Beim Nerven, cler dem Alles- oder Nichts- 

 gesetz folgt, dauert das meBbare absolute 

 Refraktarstadium nach Gotch und Burch 

 bei 12 0,002 Sekunden. Nach dieser kurzen 

 Zeit ist schon so viel zerfallsfahiges Material 

 restituiert, daB ein zweiter Reiz eine nach- 

 weisbare Wirkung hervorrufen kann. Hire 

 urspriingliche Holie erreicht die Erregbarkeit 



dagegen nach relativlangerZeit,etwa 1 /io~ 1 /i2 

 Sekunden (T homer). In jiingster Zeit hat 

 Adrian die Restitutionskurve bei den Nerven- 

 muskelpraparat des Frosches experiments!! 



festgestellt. Eine solche Kurve zeigt Fig. 6. 



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Fig. 6. 



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Die Abszisse ist die .Zeit. Die Ordinaten 

 bedeuten die Reizschwelle. Als Einheit 

 ist die urspriingliche Reizschwelle genommen. 



Die Dauer des Refraktarstadiums hangt 

 ab von der Geschwindigkeit der Restitutions - 

 prozesse. Die Reaktionsgeschwindigkeit 

 dieser Prozesse, wie im allgemeinen jeder 

 chemischen Reaktion, nimmt mit steigender 

 Temperatur zu. Dementprechend ist die 

 Dauer des Refraktarstadiums bei hoherer 

 Temperatur kleiner als bei niedrigerer. 



Weiter ist die Reaktionsgeschwindigkeit 

 der Restitution abhangig von der Menge des 

 Ersatzmaterials. Vor allem kommt hier der 

 Sauerstoff in Betracht, der beim oxydativen 

 Zerfall verbraucht wird und von dem die 

 lebendige Substanz nicht so viel in ihren 

 Reservedepots hat, als vom organischen 

 Material. Die Dauer des Refraktarstadiums 

 wird daher bei Sauerstoffmangel in die 



Lange gezogen. Dazu bedarf es keiner 

 absoluten Sauerstoffentziehung. Die Sauer- 

 stoffzui'uhr zu der Zelle kann den Anforde- 

 run^en des Ruhestoffwechsels vollauf ge- 

 niigen, wahrend sie den Bedarf in der Er- 

 rcming, wo der oxydative Zerfall gesteigert 

 ist, nicht mehr zu clecken vermag. Es kann 

 also relativer Sauerstoffmangel ent- 

 stehen. 



Die VerwornscheDurchspulungsmethodt' 

 gestattet es, die Sauerstoffzufuhr zu den 

 nervosen Zentren des Ruckenmarks beliebig 

 zu andern und die Abhangigkeit des Re- 

 fraktarstadiums der Ganglienzellen vom 

 Sauerstoff zu untersuchen. Durch die Kaniile 

 kann in das GefaBsystem des Frosches mit 

 Sauerstoff gesattigtes Blut oder sauerstoff- 

 freie physiologische Salzlb'sunggeleitet werden. 

 Zwecks Steigerung der Erregbarkeit der 

 Ganglienzellen wird der Frosch mit Strychnin 

 vergiftet, nachdem das Blut aus dem GefaB- 

 system durch eine sauerstofffreie Salzlosunn 

 verdrangt wurde. Nun wird der kiinstliche 

 Kreislauf eingestellt. Nach kurzer Zeit 

 ist die Erregbarkeit der sensiblen Zellen des 

 J Ruckenmarks durch das Strychnin ad maxi- 

 mum gesteigert. Reizt man jetzt einen 

 sensiblen Nerven mit einem Induktions- 

 schlag, so erfolgt ein langdauernder reflek- 

 torischer Tetanus der Muskeln. Nach einer 

 Zeit sinkt der Tetanus ab. Wird von neuem 

 gereizt, so erfolgt jetzt ein kiirzerer Tetanus. 

 Spater werden die Tetani immer kurzer 

 und kurzer, sie dauern nur noch einige 

 Sekunden. In diesem Stadium bemerkt man, 

 daB nach Ablauf einer tetanischen Kon- 

 traktion die Reize kurze Zeit unwirksam 

 sind. Die Tetani werden nun immer kurzer, 

 die darauf folgenden Refraktarstadien immer 

 langer. SchlieBlich reagiert das Praparat 

 statt Tetanis mit Einzelzuckungen auf die 

 Induktionsschlage. Zu dieser Zeit ist das 

 Refraktarstadium bereits sehr in die Lange 

 gezogen. Es dauert bereits mehr als eine 

 Sekunde. Im weiteren Verlauf des Versuches 

 kann die Dauer des Refraktarstadiums sich 

 iiber mehrere Minuten ausdehneii, bis schlieB- 

 lich die Erregbarkeit vollstandig schwindet. 

 Wird jetzt statt der sauerstofffreien eine 

 sauerstoffhaltige Salzlosung oder defibri- 

 niertes Ochsenblut durchgespiilt, so kehrt 

 die Erregbarkeit wieder und die Dauer des 

 Refraktarstadiums nimmt wieder ab. Dieser 

 Versuch zeigt, daB das Refraktarstadium 

 durch Sauerstoffmangel verlangert wird. 



In diesem Versuch wurde der Sauerstoff- 

 mangel durch Aufhebung der Sauerstoff- 

 zufuhr erzeugt. Im normalen Betrieb des 

 Organismus hort die Sauerstoffzufuhr niemals 

 auf. Das Blut fiihrt immer Sauerstoff deu 

 Zellen zu. Bei fortgesetzter Reizung ent- 

 steht aber relativer Sauerstoffmangel, da die 

 Sauerstoffzufuhr den erhohten Anforderungen 



