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Initabilitat 



des Erregungsstoft'wechsels nicht mehr nach- 

 kominen kann. Auch in diesem Fall koinint es 



des Refraktarstadiums. 



zur 



Verlangerung 



Das ist die Grundlage der Ermiidung. 



Das charakteristische Moment in der 

 Ermiidung ist die Herabsetzung der Er- 

 regungsintensitat. Je mehr das System 

 ermiidet ist, um so geringer ist die Wirkung 

 einer bestimmten Reizintensitat. Um den- 

 selben Effekt zu erzeugen, iniissen immer 

 starkere Reize angewendet werden. Mit 

 einem AVorte: in der Elrmiidung ist die 

 Erregbarkeit herabgesetzt. 



Zwei Momente sind es nun, die in der Er- 

 miidung zu einer Herabsetzung der Erregbar- 

 keit fiihren. Das erste ist, die Verlangerung 

 des Refraktarstadiums infolge relativen 

 Sauerstoffmangels. Je mehr der Sauer- 

 stoffmangel fortschreitet, um so mehr wird 

 die Erregbarkeit herabgesetzt. Die Energie- 

 produktion des oxydativen Zerfalls ist um 

 ein vielfaches grb'Ber als die des anoxydativen. 

 Je mehr der Sauerstoffmangel fortschreitet, 

 um so mehr gibt der oxydative Zerfall 

 dem anoxydativen Platz, um so geringer 

 wird die Energieproduktion der Erregung, 

 um so geringer die Erregbarkeit. 



Das andere Moment wirkt in derselben 

 Richtung. Bei Anwesenheit von geniigendem 

 Sauerstoff verlauft der Zerfall bis zu den 

 einfachsten Endprodukten, Kohlensaure und 

 Wasser. Diese konnen leicht durch Diffusion 

 aus der Zelle entfernt werden. Besteht 

 Sauerstoff mangel, so wird die Verbrennung 

 unvollkommen, es entstehen gro'Bere Mole- 

 kiile, wie Milchsaure, die nicht so leicht 

 diffundieren und daher in der Zelle liegen 

 bleiben. Diese Stoffwechselprodukte wirken 

 lahmend. 



Die Wirkung beider Faktoren in der Ermii- 

 dung der Ganglienzelle wurde auch mittels der 

 Durchspulungsmethode erkannt (V e r w o r n). 

 Der Versuch hat folgenden Verlauf. Nachdem 

 das Blut durch eine sauerstofffreie physiolo- 

 gische Salzlosung verdrangt wurde, wird das 

 Tier mit Strychnin vergiftet. Sobald das 

 Gift ins Riickenmark eingedrungen ist, wird 

 die kiinstliche Zirkulation eingestellt. Eine 

 Zeitlang reagiert das Praparat auf Reize 

 mit den charakteristischen Strychnintetanis. 

 Die Tetani werden aber bald kiirzer, das 

 Refraktarstadium immer langer. Nach 

 einer Zeit ist die Erregbarkeit geschwunden. 

 Wird jetzt die kiinstliche Zirkulation mit 

 einer sauerstofffreien Salzlosung in Gang 

 gesetzt, so kehrt in kurzer Zeit die Erreg- 

 barkeit wieder. Jetzt werden die Reize - 

 wen n auch mit kiirzeren tetanischen 



Krampfen beantwortet. Das dauert jedoch 

 nur kurze Zeit. Bald sinkt die Erregbarkeit 

 wieder und verschwindet vollstandig. Jetzt 

 kehrt sie nur wieder, wenn statt der sauer- 

 stofffreien eine sauerstoffhaltige Losung, 



am besten defibriniertes Ochsenblut, durch 

 die GefaBe geleitet wird. Dieser Versuch 

 zeigt, daB zunachst die Erregbarkeit infolge 

 der Anhaufung der Stoffwechselpro- 

 dukte absinkt. Nachdem diese durch die 

 kiinstliche Zirkulation mit sauerstofffreier 

 Losung aus der Zelle ausgespiilt wurden, 

 kehrt die Erregbarkeit wieder. Sie ver- 

 verschwindet dann aber wieder infolge des 

 Mangels an Sauerstoff. Der Versuch 

 zeigt, daB die Ermiidung nichts anderes ist 

 als Erstickung. 



Die lahmende Wirkung der Stoffwechsel- 

 produkte erklart sich aus dem Massenwir- 

 kungsgesetz. Jede chemische Reaktion wird 

 verlangsamt, wenn eine Zunahme der Re- 

 aktionsprodukte in derselben Phase erfolgt. 

 Es ist moglich, daB auBer dieser Art lahmen- 

 den Wirkung die Stoffwechselprodukte noch 

 auf andere Weise die Erregbarkeit herab- 

 setzen. So scheint ein weiterer lahmender 

 Faktor in der sauren Reaktion gegeben zu 

 sein, die diese Stoffe in der Zelle hervor- 

 rufen. 



Das erste Symptom der Ermiidung des 

 Muskels ist eine Zunahme der Zuckungs- 

 hohe. Diese Erscheinung, die Treppe des 

 Muskels, scheint auf den ersten Blick ini 

 Widerspruch zu stehen mit der Tatsache, 

 daB die Erregbarkeit und damit auch die 

 Energieproduktion auf Reize in der Er- 

 miidung absinkt. Dieser scheinbare Wider- 

 spruch verschwindet indessen bei naherer 

 | Untersuchung. Die Treppe ist bedingt durch 

 die Dehnung der Kontraktionswelle des 

 Muskels. Die Kontraktion verlauft wellen- 

 i formig iiber die Muskelfaser, so daB auf einmal 

 immer nur ein bestimmter Teil desselben 

 sich in kontrahiertem Zustand befindet. 

 In der Ermiidung ist nun der Verlauf der 

 Kontraktionswelle verlangsamt und daclurch 

 ist eine groBere Partie der Mnskelfaser 

 gleichzeitig in Kontraktion als beim frischen 

 Muskel. 



Eine lebendige Substanz gait lange Zeit 

 als unermiidbar, die markhaltige Nerven- 

 faser. Man fand, daB Nerven auch nach 

 stundenlanger Reizung noch ihre Leit- 

 fahigkeit und Erregbarkeit behalten. Die 

 Untersuchungen der letzten Jahre haben ge- 

 zeigt, daB auch diese lebendige Substanz er- 

 miidbarist(Thb'rner. AusgehendvonderVor- 

 stellung daB die Ermiidung auf der Verlange- 

 rung des Refraktarstadiums beruht, wurde zu- 

 nachst versucht das Refraktarstadium des 

 Nerven zu verlangern. Dies gelang bei der Er- 

 stickung des Nerven. Es gelang weiter zu 

 zeigen, daB die Erregbarkeit der erstickenden 

 Nerven durch Reize herabgesetzt werden kann, 

 d. h. daB der Nerv unter diesen Bedingungen 

 ermiidbar ist. Spatere ITntersuchungen 

 ergaben dann, daB der Nerv auch bei An- 

 wesenheit von Sauerstoff, ja sogar in Luft 



