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Entwickelungsmechanik oder Entwickelungsphysiologie der Tiere 



Teilung des aktivierten und der qualitativ 

 gleichen des inaktiven Bildungsmaterials, 

 welches bei Strungen des typischen Ent- 

 wickelungsverlaufs in Aktion tritt und deshalb 

 den Namen Reserveidioplasson erhielt. 



2. Die Versuche an Echinodermen. 

 2a)Versuche an unbefruchteten Eiern. 

 Wir hatten weiter vorn gesehen, da man 

 bei Strongylocentrotus bereits am un- 

 gefurchten und unbefruchteten reifen Ei 

 verschiedene organbildende Keimbezirke 

 deutlich erkennen kann, und es ist hiernach 

 der Schlu berechtigt, da auch die anderen 

 Seeigeleier, welche keine pigmentierten Mar- 

 ken haben, die uns die verschiedenen Keim- 

 bezirke uerlich erkennen lassen, doch 

 dieselben auch auf dem Stadium des unge- 

 furchten Eies schon in derselben Anordnung 

 aufweisen wie das Strongylocentrotus- 

 Ei. Es fragt sich also, ob tatschlich schon 

 am ungefurchten Ei bestimmte Regionen 

 fr bestimmte Leistungen determiniert sind 

 oder ob das noch nicht der Fall ist? Die 

 Antwort darauf geben die Resultate von 

 Versuchen Boveris, die derselbe im An- 

 schlu an Experimente der Brder Hert- 

 wig, freilich zu ganz anderen Zwecken als 

 zur Lsung der vorstehenden Frage, an- 

 stellte. Die letzteren beiden Forscher hatten 

 im Jahre 1887 gefunden, da man Echino- 

 dermeneier durch Schtteln in einem Reagenz- 

 rhrchen in kernhaltige und kernlose Stcke 

 zersprengen kann, und da beiderlei Stcke 

 befruchtet werden und sich furchen knnen. 

 Boveri stellte dann 1889 weiter fest, da sich 

 nicht nur die kernhaltigen, sondern auch die 

 befruchteten kernlosen Eifragmente zu nor- 

 malen kleinen Larven entwickeln knnen. 

 Damit war wenigstens bewiesen worden, da 

 Teile des Seeigeleies fehlen knnen, ohne da 

 die Entstehung einer ganzen Larve unmg- 

 lich gemacht wird, da also eine ins einzelne 

 gehende unabnderliche Determinierung der 

 Eiteile zu bestimmten Teilen des Embryos 

 auf dem Stadium des ungefurchten und unbe- 

 fruchteten reifen Eies noch nicht existiert. 

 Wieweit die Totipotenz der Eiteile geht, ob 

 sie jedem beliebigen Teilstck zukommt oder 

 nicht, das ist aus diesen ersten Versuchen 

 Boveris noch nicht zu ersehen. Natrlich 

 war durch dieselben auerdem keineswegs 

 entschieden, da auch die beiden ersten 

 Furchungszellen, wenn man sie isoliert, nicht 

 Halbbildungen, sondern ganze Individuen 

 aus sich hervorgehen lassen, denn die Deter- 

 minierung konnte ja, wie anscheinend beim 

 Frosche, mit der ersten Furchung einsetzen. 



2b) Die Versuche Driesch's an 

 2wei- und Vierzellenstadien. Durch 

 diese Versuche kam man einen Schritt 

 weiter vorwrts. Driesch benutzte zu seinen 

 ersten Versuchen aus den Jahren 1891 und 

 1892 zunchst auch die Hertwigsche 



Schttelmethode. Es wurden also bei See- 

 igeleiern die beiden ersten Furchungszellen 

 durch Schtteln voneinander getrennt und 

 das Schicksal der isolierten Zellen weiter 

 verfolgt. Dabei stellte sich heraus, da die 

 weitere Furchung so verlief, wie sie verlaufen 

 wre, wenn die Zelle im Verbnde mit der 

 anderen geblieben wre. Die Furchung war 



! also halb, und auf dem 16-Zellenstadium 



l waren somit an Stelle von vier nur zwei 

 Mikromeren und zwei Makromeren vor- 

 handen. Diese Halbheit der Furchung trat 

 auch dann hervor, wenn der Furchungs- 

 zellenkomplex gleich von Anfang an infolge 

 Gleitens der Zellen geschlossen war und nicht 

 erst eine offene Hohlkugel bildete, die sich 

 vor der Blastulabildung durch Gleiten der 

 Zellen zu einer vollstndigen Kugel schlo. 

 Whrend der Furchung des Eies findet keine 

 sichtbare Differenzierung statt. Das erste 

 Stadium, welches im Gegensatz zum Ei und 

 seinen Teilprodukten eine weitergehende Dif- 

 ferenzierung aufweist, ist das Blastulasta- 

 dium, und dieses war bei den Keimen, die 

 sich aus einer Zelle des Zweizellenstadiums 

 entwickelt hatten, nicht halb, sondern ganz. 

 Aus ihr entstand eine ganze kleine Gastrula 

 und schlielich ein ganzer kleiner Pluteus. 

 Wurden die Zellen des 4-Zellenstadiums 

 durch Schtteln voneinander getrennt, so 

 ergab sich im Prinzip dasselbe Resultat: 

 Die isolierte Zelle furchte sich so, wie sie sich 

 im Verbnde gefurcht haben wrde, das 

 erste Stadium, welches eine weitere Differen- 

 zierungsstufe als das Ei aufwies, die Blastula, 

 war aber wie die folgenden Larvenstadien 

 ganz, und es konnten so aus den Vierteln 

 kleine Plutei mit Skelett und dreigliedrigem 

 Darm hervorgehen, deren Fortstze aller- 

 dings kurz blieben. Driesch war also zu 

 einem Resultat gelangt, das dem Rouxschen 

 im wesentlichen entgegengesetzt war. Es 



[ entstanden aus isolierten Blastomeren des 

 Zwei- und Vierzellenstadiums nicht halbe 

 und viertel Embryonen , sondern ganze von 



j halber resp. viertel Gre. Zellen der ersten 

 beiden Furchungsstadien, die sich im Ver- 

 bnde mit den anderen zu Teilen eines Or- 

 ganismus ausbilden, liefern getrennt den 

 ganzen Organismus in reduzierter Gre, das 

 ist die allgemeine Formulierung dieser grund- 

 legenden Versuchsergebnisse. 



2c) Gegenberstellung der Ausle- 

 gung der Drieschschen Resultate 

 durch Driesch selbst und durch Roux. 

 Wir mssen uns daran erinnern, da der 

 Zweck der geschilderten Experimente der 

 war, festzustellen, ob bereits auf den ersten 

 Furchungsstadien bestimmte Zellen zu be- 

 stimmten Teilen des Embryos determiniert 

 sind oder ob dies noch nicht der Fall ist. 

 Driesch's Antwort ist darauf, da die zwei, 

 ja sogar vier ersten Zellen des Echiniden-Eies 



