Entwickelungsmeehanik oder Entwickelungsphysiologie der Tiere 



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Wie man sich an den oben gegebenen Figuren 

 (Fig. 3) berzeugen kann, erhlt eine Zelle 

 des 4-Zellenstadiums ebensoviel von dem 

 Keimbezirk des primren Mesenchyms und 

 des Entoderms wie eine der 4 vegeta- 

 tiven Zellen des Achtzellenstadiums. Trotz- 

 dem erhlt die Vg-Larve nur ungefhr die 

 Hlfte der primren Mesenchymzellen der 

 y 4 -Larve, und ist der Darm der ersteren 

 ebenfalls kleiner als der Darm der letzteren. 

 Zweitens: Stellt man sich aus 16-Zellen- 

 stadien mit Hilfe kalkfreien Wassers un- 

 harmonisch zusammengesetzte Bruch- 

 teile her, d. h. Stcke, welche eine nicht 

 zueinander passende Anzahl von Mikro-, 

 Makro- und Mesomeren aufweisen, so ent- 

 stehen trotzdem normal gebaute Larven. 

 So gehen z. B. aus Bruchstcken, welche aus 

 vier Mikro-, vier Makro- und vier Mesomeren 

 bestehen, welche also zwar das ganze skelett- 

 und darmbildende Material, aber nur die 

 Hlfte der Ektomeren enthalten, wohl pro- 

 portionierte Plutei mit nicht zu groem 

 Darm hervor. Das Gegenstck liefern 

 Bruchteile, welche sich aus 1 Mikro-, 1 

 Makro- und 6 Mesomeren zusammensetzen, 

 also verhltnismig zu wenig skelett- 

 und darmbildendes Material und zu viel 

 ektodermbildendes besitzen, aber trotzdem 

 normal gebaute Plutei liefern. Es ist noch 

 wichtig darauf hinzuweisen, da unharmo- 

 nisch zusammengesetzte Bruchstcke, welche 

 im Verhltnis zu ihrer Gre zu wenig vom 

 Mikromerenpol (nur 1 Mikromere) erhalten 

 haben, relativ zu viel primre Mesen- 

 chymzellen bekommen knnen, whrend 

 es bei anderen Bruchteilen, die im Vergleich 

 zu ihrer Gesamtgre zuviel Substanz vom 

 vegetativen Pol besitzen, gerade umgekehrt 

 sein kann d. h. sie knnen relativ zu wenig 

 primre Mesenchymzellen erhalten. Es ist 

 also nicht die Quantitt des Ausgangs- 

 materials allein ausschlaggebend fr die 

 Quantitt der daraus hervorgehenden Bil- 

 dungen. Was ist aber dann fr die letztere 

 verantwortlich zu machen? Die Gre des 

 ganzen Zellenkomplexes. Wieviel ein organ- 

 bildender Keimbezirk an Organ wirklich zu 

 liefern hat, bestimmt nicht er oder zum min- 

 desten nicht er allein, sondern die Gre des 

 Ganzen. 



Diese Abhngigkeit der Gre eines 

 Gebildes von der Gre des Ganzen hat auch 

 E. B. Wilson bei seinen Versuchen mit 

 Bruchstcken des unbefruchteten Eies von 

 Dentalium erfahren. Wird der vegetative 

 Teil mit der Dottersackbildungszone abge- 

 geschnitten und befruchtet, so bildet das 

 Eibruchstck bei der Zweiteilung einen 

 Dottersack in den richtigen Proportionen, 

 obwohl es die gesamte Menge von Dotter- 

 sackbildungssubstanz erhalten hat. Wir 

 werden spter auf diese Befunde E. B. 



Wilsons noch einmal zu sprechen kommen, 

 wenn wir von dem Zeitpunkte der defini- 

 tiven Fixierung des Eibaues sprechen werden. 



2\) Die unvollstndige Trennung 

 von Furchungszellen und ihre Folgen. 

 a) Die Trennung der Mikromeren in 

 zwei Pakete. Da wir im deskriptiven Teil 

 gesehen haben, da der Ort der hellen vege- 

 tativen Polkappe auch der Entstehungsort 

 des primren Mesenchyms ist, so ist interes- 

 sant zu wissen, was nach Ausziehen des hellen 

 vegetativen Polfeldes in zwei Portionen er- 

 folgt? Befunde Boveris geben hierber 

 Aufschlu. Er hatte Eier von Strongylo- 

 centrotus senkrecht zur Lngsachse ge- 

 streckt, so da die helle vegetative Polkappe 

 bisquitfrmig eingeschnrt worden war. Die 

 Folge davon war, da das primre Mesenchym 

 in zwei Haufen auftrat, welche vollkommen 

 der Konfiguration des deformierten hellen 

 vegetativen Poles entsprachen. Boveri sagt 

 zwar nichts ber die Lage der Mikromeren 

 im 16-Zellenstadium, da aber die Lage der- 

 selben von der Lage und Konfiguration des 

 hellen Feldes am vegetativen Pole abhngig 

 ist, so kann man annehmen, da die Mikro- 

 meren und ihre Abkmmlinge ebenfalls in 

 zwei Haufen wie die aus ihnen hervorgehenden 

 primren Mesenchymzellen angeordnet waren. 

 In einem anderen Falle, in dem das mesen- 

 chymbildende Feld ebenfalls senkrecht zur 

 Eiachse ausgezogen worden war, und zwar so, 

 da einer greren Partie ein schmaler 

 Zipfel anhing, erhielt er neben einer Haupt- 

 gruppe von primren Mesenchymzellen eine 

 kleine Nebengruppe von 5 bis 6 Zellen. Man 

 kann daraus schlieen, da eine Trennung der 

 Mikromeren in mehrere Pakete ohne gleich- 

 zeitige Trennung der dazu gehrigen Makro- 

 meren das Auftreten von Mesenchymzellen 

 an mehreren Orten zur Folge hat. 



) Die Spaltung des ganzen vege- 

 tativen Zellenkomplexes in zwei oder 

 mehrere Pakete. Da aus dem vegeta- 

 tiven Zellenmaterial abgesehen von den 

 mesenchymatischen resp. mesodermalen Bil- 

 dungen der Darm hervorgeht, so kann man 

 aus Furchungsstadien, deren vegetative 

 Hlfte gespalten ist, von vornherein die Ent- 

 stehung von Larven mit zwei oder mehreren 

 Drmen erwarten. Das ist nun in der Tat 

 der Fall, wie die beiden Entdecker des po- 

 laren Baues des Echinideneies nachgewiesen 

 haben. In nachstehender Figur 18 A sind 

 z. B. die 4 Makro- und 4 Mikromeren des 

 16-Zellenstadiums durch die Einwirkung 

 kalkfreien Seewassers auf das 8-Zellen- 

 stadium in zwei Gruppen geteilt. Das End- 

 resultat war die in Figur 18 B schematisch 

 abgebildete Larve mit zwei Drmen. Es mu 

 jedoch betont werden, da solche Larven 

 mit doppelten Drmen nur dann entstehen, 

 wenn die verlagerten vegetativen Zellen 



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