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Entwickelungsmechanik oder Entwickelungsphysiologie der Tiere 



Ventralseiten, mit den Dorsalseiten oder 

 auch mit den Scheiteln verwachsen sind. 

 Diese Verdrehung der Symmetrieebenen der 

 beiden Partner zur ersten Furche kann aber 

 auch unterbleiben, so da die beiden Median- 

 ebenen parallel zur ersten Furche zu liegen 

 kommen. Auch in solchen Fllen sind aber 

 die beiden Partner symmetrisch zueinander 

 gelagert, so da Rou x von einer doppelten 

 Symmetrie der Organanlagen reden 

 konnte. Es sind also bei Doppclbildungen 

 mit Verdoppelung der Achsenorgane alle 

 Teile symmetrisch zu einer Hauptsymmetrie- 

 ebene, der ersten Furchungsebene, angelegt, 

 auch wenn spter durch ungleiches Wachs- 

 tum Asymmetrieen sich einstellen. Diese 

 Regel Roux's umfat die von Driesch 

 konstatierten Verdrehungen der Medianebenen 

 der beiden Partner zur ersten Furchungs- 

 ebene als Spezialflle symmetrischer Lage- 

 rung mit unter sich. Da alle Doppel- 

 bildungen durch unvollstndige Trennung 

 der beiden ersten Furchungszellen oder 

 der beiden Keimhlften entstanden sein 

 mssen, darf jedoch keineswegs behauptet 

 werden, denn wir werden spter noch eine 

 ganz andere Methode zur Erzielung von 

 Verwachsungszwillingen kennen lernen. 



3h) Gleichgltigkeit der Halb- oder 

 Ganzfurchung der isolierten Fur- 

 chungszellen fr die Halbheit oder 

 Ganzheit der auf die Furchung fol- 

 genden Embryonalentwickelung. Wei- 

 ter oben ist bereits auf die Wichtigkeit hin- 

 gewiesen worden, welche die Halbfurchung 

 auch bei nachfolgender Ganzentwickelung 

 fr die deterministische Auslegung der Ver- 

 suchsresultate hat. Furcht sich nmlich 

 ein isolierter Eiteil defekt, liefert er aber 

 trotzdem ganze Larven, so knnte man 

 dies so auffassen, da die einzelnen Teile 

 des Eies zwar bereits auf bestimmte Lei- 

 stungen eingestellt waren, da sie aber 

 trotzdem noch nicht die Fhigkeit, das 

 Ganze hervorzubringen, verloren hatten. 

 Es wurde aber bereits oben darauf hinge- 

 wiesen, da dieser Schlu nur dann Berech- 

 tigung hat, wenn Furchung und Embryonal- 

 entwickelung wirklich von denselben Fak- 

 toren abhngen. Die Untersuchungen von 

 E. B. Wilson amAmphioxus-Ei und die des- 

 selben Forschers und seiner Schler Zeleny 

 und Yatsu am Ei von Cerebratulus 

 haben nun Resultate zutage gefrdert, welche 

 diese letztere Frage zu entscheiden ge- 

 statten. Wilson fand nmlich, da sich die 

 isolierten Blastomeren des Zweizellenstadiums 

 des Amphioxus-Eies in vielen Fllen wie ein 

 ganzes Ei furchten, ja, da dies sogar noch, 

 isolierte Zellen des Viererstadiums tun konn- 

 ten, obwohl bei diesen letzteren der in- 

 quale Typus auf dem 4-Zellenstadium 

 hufiger als bei den isolierten Blastomeren 



des Zweizellenstadiums war. Fr die Weiter- 

 entwickelung ber die Blastula hinaus war 

 aber die Ganz- oder Teilfurchung der iso- 

 lierten Furchungszellen des 2- und 4-Zellen- 

 stadiums ganz gleichgltig. Die weitere 

 Entwickeln ng war stets ganz. Beweisend 

 fr die Gleichgltigkeit des Furchungs- 

 modus fr Ganz- und Defektentwickelung 

 der Larven sind auch jene Versuche von 

 Driesch, wo nicht Furchungsstadien, son- 

 dern ungefurchte, befruchtete Eier zer- 

 schttelt wurden, und wo auch stets Ganz- 

 entwickelung erfolgte, mochten sich die Ei- 

 bruchstcke ganz oder defekt furchen. 

 Auch die BeolDachtungen Boveris an be- 

 fruchteten Eiern, die ihre Entwickelung 

 mit einem Monaster an Stelle eines Dyasters 

 beginnen, sprechen in demselben Sinne. 

 Solche Monastereier furchen sich nmlich, 

 trotzdem ihnen nichts an Material genommen 

 ist, defekt, lassen aber ebenfalls ganze Larven 

 aus sich hervorgehen. Ganz dasselbe zeigen 

 endlich die Experimente am Nemertinen-Ei. 

 Eine isolierte Blastomere des Zweizellen- 

 stadiums furcht sich halb, entwickelt sich 

 aber ganz; ein Fragment des unbefruchteten 

 Eies entwickelt sich dagegen nach Befruch- 

 tung nicht nur ganz, sondern furcht sich auch 

 so. Das letztere tut auch noch ein kern- 

 haltiges Fragment des befruchteten Eies 

 bis zur Abtrennung des ersten Richtungs- 

 krpers, ohne da aber jetzt die Ganz- 

 furchung auch noch von Ganzentwickelung 

 gefolgt zu sein braucht, wie Yatsu kon- 

 statieren konnte. Diese letzten Resultate 

 beweisen nicht nur, wie die zuerst angefhrten 

 Tatsachen, die Gleichgltigkeit des Fur- 

 chungsmodus fr den Entwickelungsmodus, 

 sondern sie zeigen auch, da der Furchungs- 

 typus der Eier und ihrer Fragmente von 

 anderen Faktoren abhngt als die morpho- 

 logische Ausgestaltung der Larve, denn 

 wre das nicht so, dann drften Fragmente, 

 die sich ganz furchen, keine Larven mit 

 Defekten liefern. Wenn man Furchungs- 

 und Entwickelungsmodus vom Eibau ab- 

 hngig sein lt, so ist also der Eibau, welcher 

 die Furchung bestimmt, ein anderer als der, 

 von welchem die weitere Entwickelung ab- 

 hngt. Fr die Richtigkeit dieser Schlu- 

 folgerung kann man auch die Entwickelung 

 des Frosch- und des Seeigeleies anfhren. 

 Nach Brchet geht nmlich die Median- 

 ebene des Embryos stets durch den hchsten 

 Punkt des grauen Halbmondes, gleichgltig, 

 wie auch die erste Furche zu dieser Symme- 

 trieebene des ungefurchten befruchteten Eies 

 gelegen sein mag. Zusammenzufallen brau- 

 chen ja beide nicht, um normale Entwicke- 

 lung zu ermglichen. Und bei dem See- 

 igelei werden die Orte der ersten Organ- 

 bildungen stets durch die Schichtung in 

 der Richtung der Eiachse bestimmt, gleich- 



