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Entwickelungsmechanik oder Entwictelungsphysiologie der Tiere 



schiedenen Dotteranordnung an der kaudalen 

 und cephalen Seite des Eies erkannt hatte. 



d) Die Erklrung von Defektbil- 

 dungen durch das Fehlen bestimmter 

 organbildender Substanzen kann, 

 auer bei den Gastropoden- und Sca- 

 phopoden-Eiern, auch in jenen Fllen in 

 Frage kommen, wo es sich um Eiteile handelt, 

 deren Abtrennungsflche nicht durch die 

 primre Eiachse hindurchgeht, sondern auf 

 dieser senkrecht steht. Wenn z. B. das Ei 

 am animalen Pole eine andere Substanz 

 besitzt, als am vegetativen, so kann das 

 Ausbleiben der Entwickelung rein animaler 

 Stcke einfach daran liegen, da dieselben 

 nichts von demjenigen Stoff enthalten, von 

 dem die Entstehung der vegetativen Organe 

 abhngig ist. Boveri erklrt so z. B. das 

 hufige Ausbleiben der Gastrulation an 

 Larven aus animalen Achterzellen des 'See- 

 igeleies. Selbst dann, wenn man, wie dies 

 neuerdings Boveri auch getan hat, den 

 Eibau so einfach gestaltet sein lt, da 

 man die stofflichen Unterschiede am ani- 

 malen und vegetativen Pol nur durch die 

 Konzentrationsunterschiede eines Stoffes be- 

 dingt sein lt, kann die Defektentwickelung 

 rein animaler Stcke durch das Fehlen 

 einer bestimmten Stoffmenge verursacht 

 sein, denn es ist wohl mglich, da eine Organ- 

 bildung von einem Stoff nur dann ausgelst 

 werden kann, wenn derselbe eine gewisse 

 untere Konzentrationsgrenze nicht unter- 

 schreitet. Neben dem Fehlen eines be- 

 stimmten Stoffes oder einer bestimmten 

 Stoffmenge wrde hier allerdings auch noch 

 die Unfhigkeit hinzukommen, dieses Fehlen 

 irgendwie zu kompensieren. Es kommen 

 nmlich auch Regulationen von Quantitts- 

 verhltnissen vor, wie der folgende Abschnitt 

 zeigen wird. 



5e) Die drei verschiedenen Arten 

 von Regulationsvermgen, welche bei 

 der Ganzentwickelung von Bruch- 

 stcken von Furchungszellenhaufen 

 anzunehmen sind. 



a) Regulation der Architektur der 

 Keimausgangszelle. Diese kommt in 

 Frage, wo die isolierten Furchungszellen 

 von allen organbildenden Keimbezirken 

 etwas bekommen haben. Diese Art von 

 Regulation spielt so lange eine Rolle, als 

 die Furchungsebenen durch die primre 

 Eiachse hindurchgehen und jeder Zelle von 

 jedem organbildenden Keimbezirk etwas zu- 

 erteilen. Bei bilateralen Organismen ist 

 das nur bis zum Zweizellenstadium der 

 Fall, whrend auf dem Vierzellenstadium, 

 falls hier noch alle 4 Zellen das ganze 

 liefern knnen, bereits die nchste Art von 

 Regulationsvermgen in Frage kommt. Bei 

 radiren Organismen knnen dagegen auch 

 noch smtliche Zellen spterer Furchungs- 



stadien von allen organ bildenden Keim- 

 bezirken etwas erhalten. 



) Die Art und Weise der Regu- 

 lation nach Abtrennung von Ei- 

 stcken senkrecht zur primren Ei- 

 achse oder senkrecht zur zweiten 

 ungleichpoligen Achse bei bilate- 

 ralen Tieren. Schneidet man von einem 

 Ei eine Kalotte am vegetativen Pole fort oder 

 entfernt man auf einem Furchungsstadium 

 die Zellen, welche aus dem vegetativsten 

 Teile des Eies hervorgehen, so kann die 

 Architektur des Restes doch immer noch 

 dieselbe sein wie beim nicht operierten 

 Keim, d. h. der Keim kann, falls ihm Bi- 

 lateralitt von Haus aus zukommt, auch 

 nach der Operation noch zwei ungleich- 

 polige senkrecht aufeinander stehende Achsen 

 besitzen. Trotz alledem ist auch in diesen 

 Fllen nach der Operation eine Regulation 

 notwendig, wie folgende Auseinandersetzun- 

 gen zeigen werden: Um Klarheit zu erzielen, 

 ist es am zweckmigsten, sich auf einen 

 bestimmten hypothetischen Standpunkt zu 

 stellen. Wir lassen die Anlagen" fr jedes 

 Merkmal des Organismus im Kern vor- 

 handen sein und dieselben durch Verschieden- 

 heiten im Eiplasma ausgelst werden. Diese 

 Verschiedenheit im Eibau in animal- vege- 

 tativer Richtung mag einfach darin be- 

 stehen, da, sagen wir, am vegetativen Pole, 

 ein Stoff in der Konzentration ICO % vor- 

 handen ist, da aber die Konzentration des- 

 selben nach dem animalen Pole zu immer 

 mehr abnimmt. Bei ungestrter Entwicke- 

 lung mag nun z. B. am Echinidenkeim 

 die Bildung der primren Mesenchymzellen 

 durch eine Konzentration von 95 bis 100 %, 

 die Entstehung des Urdarmes durch eine 

 solche von 60 bis 95% und die Bildung 

 des Ektoderms durch Plasmapartien von 

 noch geringerem Gehalt an dem be- 

 treffenden Stoff ausgelst werden. Es 

 kommt nun aber auch, wie wir sahen, 

 primres Mesenchym und somit das Skelett 

 zur Ausbildung, wenn die vegetative Ka- 

 lotte mit der Konzentration von 95 bis 

 100 % entfernt wird. Jetzt mu also die 

 Mesenchymbildung durch eine Konzentration 

 ausgelst werden, die frher Entodermbil- 

 dung hervorrief, und fr letztere sind Kon- 

 zentrationen mit verantwortlich zu machen, 

 welche sich im typischen Falle an der Aus- 

 lsung ektodermaler Bildungen beteiligten. 

 Wir knnen dieses Verhalten der Blasto- 

 dermzellen im Experimentalfalle durch fol- 

 gendes Bild illustrieren, das wir wieder 

 unserer Uhrmacherkolonie entnehmen: In 

 einem Uhrmacherdorf haben sich die einzel- 

 nen Uhrmacher aus praktischen Grnden so 

 in die Fabrikation einzelner Uhrbestandteile 

 geteilt, da die wohlhabendsten unter ihnen 

 jene Teile zu fabrizieren bernehmen, deren 



