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Entwickeliuigsmechanik oder Eiwickelungsphysiologie der Tiere 



keinen neuen Urdarm zu erzeugen vermag, 

 da also die Potenzen des ueren Epithels 

 nach einmaliger Darmbildung beschrnkt 

 sind. Es sei hier noch hinzugefgt, da 

 dieser Satz der Beschrnkung der Potenzen 

 nach einmaliger Organbildung von Driesch 

 noch besser am Asteridenurdarm gezeigt 

 worden ist. Schneidet man von demselben 

 die dnne Endblase ab vor Bildung der beiden 

 Clomscke, so werden letztere doch aus 

 anderem Urdarmmaterial gebildet. Schneidet 

 man dagegen das Ende des Urdarms ab, 

 wenn es bereits die beiden zipfelfrmig aus- 

 gezogenen Clomscke aufweist, so werden 

 letztere von dem Rest des Darmes nicht 

 wieder erzeugt. Dieser Satz erfhrt natrlich 

 berall da eine Einschrnkung, wo Regenera- 

 tion vorkommt. Die Tatsache, da bei 

 Echinodermenlarven der Satz der Beschrn- 

 kung der Potenzen nach einmaliger Organ- 

 anlage gilt, beweist brigens, da Regene- j 

 ration und die Erzeugung einer Ganzbildung 

 aus einem Keimbruchstck zwei ganz ver- 

 schiedene Erscheinungsreihen sind. Die 

 erstere fehlt den Echinodermenlarven, die ! 

 zweite Eigenschaft kommt ihnen aber in 

 ausgesprochenem Mae zu. Als weiterer i 

 Beweis fr die notwendige Trennung der , 

 beiderlei Regulationserscheinungen von 

 einander kann das Verhalten der As-zidien 

 angefhrt werden, welche als ausgebildete 

 Tiere ein geradezu erstaunliches Regenera- 

 tionsvermgen besitzen, aber trotzdem aus 

 isolierten Furchungszellen Embryonen mit 

 Defekten hervorgehen lassen. 



B 3 . Die Widerlegung der Hypothese der 

 qualitativ ungleichen Kernteilung als Ur- 

 sache der Beschrnkung der Potenzen. 



Im Vorhergehenden war gezeigt worden, 

 da mit fortschreitender Entwickelung ber 

 die Blastulae hinaus eine allmhliche Be- 

 schrnkung der Potenzen eintritt. Wie 

 kommt diese Beschrnkung der Potenzen 

 und die Differenzierung der Keime, mit 

 welcher erstere einhergeht, zustande? Die 

 drei mglichen Antworten auf diese Frage 

 lauten: Die Differenzierung hngt ab vom 

 Kern, vom Cytoplasma oder von allen beiden. 

 Die erstere der drei Mglichkeiten ist von 

 Roux und Weis mann vertreten worden. 

 Sie soll zuerst auf ihre Richtigkeit hin ge- 

 prft werden. 



i. Die Roux-Weismannsche Hypo- 

 these von der qualitativ ungleichen 

 Kernteilung. Ursprnglich erklrte Roux 

 die Entstehung von Halbembryonen aus 

 einer berlebenden Blastomere des Zwei- 

 zellenstadiums des Froscheies durch die 

 Annahme, da bei der ersten Furchung 

 das Kernmaterial ungleich in solches zur 

 Lieferung einer linken und einer rechten 

 Hlfte geteilt werde. Bei der zweiten 



Furchung sollte dann das Kernmaterial 

 in solches, das zur Erzeugung von Or- 

 ganen in der vorderen und in solches, das 

 zur Organbildung in der hinteren Krper- 

 hlfte notwendig ist, getrennt werden. Diese 

 Zerlegung des Chromatins sollte dann bei 

 den weiteren Teilungen immer weiter gefhrt 

 werden, bis schlielich in bestimmten Zellen 

 nur ein Kernmaterial vorhanden wre, das die 

 Entstehung der an die betreffende Stelle ge- 

 hrenden Organe resp. Organteile ermglichen 

 wrde. Die Furchung htte also hiernach den 

 Zweck, die komplizierte Architektur des Keim- 

 plasmas, welches in den Chromosomen ent- 

 halten ist, durch qualitativ ungleiche Kern- 

 teilung in einzelne Bausteine zu zerlegen. 

 Dieser Hypothese wurde allerdings gleich zu 

 Anfang eine Hilfshypothese zur Erklrung 

 der Regenerationserscheinungen angefgt: 

 Man lie sich die qualitativ ungleiche Kern- 

 teilung nur auf das aktive Keimplasma er- 

 strecken, whrend ein bei Regulationen ein- 

 springendes Reserveidioplasson qualitativ 

 gleich geteilt werden sollte. 



2. Die Widerlegung der Mglichkeit, 

 da qualitativ ungleiche Kernteilung die 

 erste Ursache der Differenzierung ist, 

 durch den Nachweis der Gleichgltigkeit 

 des Furchungsmodus fr den Entwicke- 

 lungsablauf. Wenn bei der Furchung 

 das Kernmaterial qualitativ ungleich ver- 

 teilt wrde, so wrde das richtige Kern- 

 material nur dann in das richtige Cyto- 

 plasmaareal zu liegen kommen, wenn die 

 Furchung absolut normal, typisch im Sinne 

 Roux's, verliefe. Nur dann drften auch 

 normale Embryonen entstehen, whrend sonst 

 Mibildungen aus den Eiern hervorgehen 

 mten. Das hat schon Roux im Jahre 1885 

 klar erkannt. Er wute auch, da ein ab- 

 weichendes zeitliches Auftreten der beiden 

 ersten Furchen keine nachteiligen Folgen 

 fr die Weiterentwickelung hat, und fgte 

 deshalb seiner Ansicht von der qualitativ 

 ungleichen Kernteilung die Hilfsannahme 

 hinzu, da bei Furchungsanachronismen die 

 Qualitt des Cytoplasmas an den beiden 

 Spindelpolen die Qualitt des Chroma- 

 tins bestimmt, welches bei der Kernteilung 

 den betreffenden Eibezirken zuerteilt wird. 

 Steht die Spindel senkrecht zur Symmetrie- 

 ebene des Eies, sind also die beiden Spindel- 

 pole von gleichbeschaffenem Plasma umgeben, 

 so wird das Kernmaterial qualitativ halbiert, 

 d. h. in solches zur Lieferung einer 

 linken und ein solches zur Erzeugung einer 

 rechten Krperhlfte geteilt, hat sich aber 

 die Spindel mit ihrer Lngsachse in der 

 Symmetrieebene eingestellt, so befinden 

 sich die beiden Spindelpole in verschiedenem 

 Plasma, und ist eine qualitativ ungleiche 

 Verteilung des Kernmaterials in solches zur 

 Lieferung einer hinteren und in solches fr 



