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Entwickelvmgsmechanik oder Entwickelungsphysiologie der Tiere 



Hypothese, nach der die Mesenchymzellen 

 durch einen spezifischen Keiz von seiten 

 der ueren Wand des Augenbechers zu 

 einer festen Auflagerung auf ihr veranlat 

 werden, ist die Entstehung dieser Coloboma" 

 genannten' Mibildung leicht erklrlich" 

 (Herbst 1894). Handelt es sich in diesem 

 Falle um ein Naturexperiment,, welches die 

 anlockende Wirkung der ueren Schicht 

 des primren Augenbechers auf Mesenchym- 

 zellen beweist, so haben wir im folgenden 

 ein wirkliches Forscherexperiment vor uns. 



2d) Die Bildung einer Knorpel- 

 kapsel um die Gehrblase bei Am- 

 phibien kommt nmlich nach den Unter- 

 suchungen von Lewis ebenfalls dadurch 

 zustande, da Mesenchymzellen von der 

 Gehrblase angelockt werden. Lewis ber- 

 trug die Anlage des Gehrorgans von Rana 

 sylvatica in einen Amblystomaembryo 

 und konstatierte, da sich nach einiger Zeit 

 um die transplantierte Hrblase, die zwischen 

 dem Auge und der normalen Amblystoma- 

 hrblase lag, eine Knorpelkapsel gebildet 

 hatte. Wie sich an dem Aussehen der 

 Knorpelzellen konstatieren lie, war die- 

 selbe von Amblystomazellen gebildet worden. 

 Im Froschembryo bildet sich aber an der 

 Stelle, wo die exstirpierte Gehrblase liegen 

 sollte, keine Knorpelkapsel aus, wenn die 

 Blase nicht regeneriert wird. In einem 

 Falle hatte sich aus einem stehengebliebenen 

 Rest der Gehrblasenanlage ein kleines 

 Gehrblschen entwickelt, und dieses wies 

 auch eine kleine Knorpel kapsei auf. 



2e) Der Cytotropismus Roux's und 

 das Zusammenfinden homologer 

 Zellen in Furchungsstadien von As- 

 caris megalocephala. Roux sah isolierte 

 Zellen der Morula und der Blastula von 

 Rana fusca sich einander nhern, wenn 

 der Abstand zwischen ihnen gleich dem 

 halben oder hchstens gleich dem ganzen 

 Zellendurchmesser war. Er fhrte diese 

 Nherungserscheinungen hypothetischer- 

 weise auf Chemotaxis zurck, doch drften 

 hier einfache kapillare Attraktionsphnomene 

 vorliegen. Ebenso liegt kein Grund vor, die 

 von zur Strassen und Boveri bei Ascaris 

 megalocephala beobachteten merkwr- 

 digen Gleiterscheinungen, die zusammen- 

 gehrige Zellen trotz oft weiter anfnglicher 

 Entfernung zusammenfhren knnen, durch 

 Richtungsreize herbeigefhrt zu denken, 

 sondern es hat hier der Entdecker des Cyto- 

 tropismus vllig recht, wenn er zur Strassen 

 vorwirft, er habe die Mglichkeit bersehen, 

 da diese Gleiterscheinungen alle durch 

 Oberflchenspannungen bewirkt werden 

 knnen, sofern die Oberflchenspannungen 

 der einzelnen Zellen resp. einzelner Stellen 

 der Zellen entsprechend verschiedene' sind, 

 und wenn diese Spannungen selber zeitlich 



wechseln". Wenn diese rtliche und zeit- 

 liche Verschiedenheit der Oberflchenspan- 

 nung typisch geregelt ist, dann mu auch ihr 

 Effekt typisch sein. 



2f)Die Ueberbrckungvon Nerven- 

 lcken nach Forssmans Untersu- 

 chungen und das Wegfinden der 

 auswachsenden Nervenfasern. Schon 

 Joest hatte bei Pfropfversuchen an Regen- 

 wrmern Tatsachen aufgefunden, welche 

 die Annahme wahrscheinlich machten, da 

 bei der Ueberbrckung von Nervenlcken 

 Richtungsreize eine Rolle spielen. Forss- 

 man hat dann spter diese Annahme 

 durch Experimente besttigt. Er brachte 

 einmal die beiden Nervenstmpfe in abnorme 

 Lage zueinander, indem er sie in Strohhalm- 

 stcke oder Kollodiumrhren einfhrte, und 

 sah sie sich trotzdem zusammenfinden: 

 und sodann befestigte er am zentralen 

 Ende eines durchschnittenen Nerven zwei 

 Rhrchen aus Kollodium, von denen das 

 eine mit zerriebener Leber oder Milz, das 

 andere mit zerriebenem Gehirn gefllt 

 war. Die auswachsenden Nervenfasern 

 wuchsen alle in das mit Gehirn gefllte 

 Rhrchen hinein, woraus Forssman den 

 Schlu zieht, da es die zerfallende Nerven- 

 substanz ist, welche die auswachsenden 

 Nervenfasern anlockt. So lge also beim 

 Ueberbrcken von Nervenlcken eine be- 

 sondere Art von Chemotaxis vor. Forss- 

 man gebraucht dafr den Namen Neuro- 

 tropismus. Es ist natrlich klar, da 

 diese Art von Reizbarkeit uns zum Ver- 

 stndnis des Wegfindens der Nerven whrend 

 der Embryonalentwickelung gar nichts ntzt. 

 Das Sichere, das man bis jetzt ber diese 

 Frage wei, ist folgendes: 



Erstens spielt beim Wegfinden der 

 Nerven die Konfiguration des Ganzen eine 

 Rolle. Dasist bewiesen durch dieExperimente 

 von Braus und Harrison, welche Glied- 

 maenanlagen von Anuren in andere Um- 

 gebung brachten und dadurch das Ein- 

 wachsen anderer als der normalen Nerven 

 in diese transplantierten Extremitten er- 

 zielten. Zweitens ist bewiesen, da den 

 einzelnen Nerven nicht etwa eine typische 

 Bahn und eine typische Verzweigungsform 

 von Haus aus eingepflanzt ist, denn werden 

 z. B. Anlagen von Vordergliedmaen der 

 Unke auf den Kopf gepflanzt, so kann, wie 

 Braus fand, der Facialis oder Trigeminus 

 Aeste in diese Arme schicken und den fr 

 eine Vorderextiemitt typischen Nerven- 

 verlauf in ihnen erzeugen! Das, was den 

 Nerven die Bahn weist, liegt also auerhalb 

 der Nerven, und alle Nerven verhalten sich 

 diesen Faktoren gegenber gleich. Drittens 

 ist bewiesen, da die Nervenfasern thigmo- 

 taktische Reizbarkeit besitzen. Hier ist 

 zunchst an das alte Experiment von 



