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Entwickelungsmechanik oder Etwickelungsphysiologie der Tiere 



zugleich das erste Problem mit: Deswegen 

 kommen die verschiedenen Teile einer Ge- 

 samtorgananlage zusammen, weil der eine 

 die Bildung des anderen seiner Qualitt 

 und seinem Orte nach bestimmt. So wurde 

 der Begriff des formativen Reizes geprgt, 

 der dann noch an der Hand der Tatsachen 

 seiner kausalen Wertigkeit nach in ver- 

 schiedene Kategorien geteilt wurde, denn 

 nicht berall bestimmt ja ein Reiz zugleich 

 Ort und Qualitt einer Organbildung, ob- 

 gleich er immer eine qualitative Vernde- 

 rung des Ganzen zur Folge hat, auch wenn 

 er nur den Ort einer Organbildung festlegt, 

 denn wre die letztere an einen anderen 

 Ort verlegt worden, so wre auch die Form 

 und somit die Qualitt des Ganzen gendert 

 worden. So wurde die Ontogenese in eine 

 geordnete Reihe von Reizeffekten aufgelst. 

 Entstanden ist diese Theorie durch Zu- 

 sammenschweien von Ideen und Tatsachen, 

 welche sich in Driesch's entwickelungs- 

 mechanischen Studien, namentlich in dem 

 zehnten Teil derselben, und in den Lithium- 

 arbeiten von Herbst, besonders in Nr. 2 

 derselben, vorfanden. Es ist nicht zu leugnen, 

 da diese Theorie zumal auf die Frage, wie 

 verschiedene Teilanlagen zu einem einheit- 

 lichen Organ zusammenkommen, eine ber- 

 raschend einfache Antwort gab. 



2. Die Kritik der Theorie der forma- 

 tiven Reize. Trotzalledem ist aber die 

 Kritik der Theorie der formativen Reize 

 durch die spter gefundenen Tatsachen 

 nicht gnstig ausgefallen, denn es haben 

 sich die Organanlagen in zu vielen Fllen 

 als Selbstdifferenzierungen entpuppt und 

 vor allen Dingen sogar auch in vielen 

 solchen Fllen, wo ein System nicht nur aus 

 anfnglich getrennten Anlagen entsteht, 

 sondern wo sich sogar auf spteren Stadien 

 ein ausgesprochenes Abhngigkeitsverhltnis 

 zu erkennen gibt. So ist das Problem kompli- 

 zierter geworden, als es zu sein schien, denn 

 Selbstdifferenzierung ist, wie Roux 

 richtig betont, keine Wirkungsweise, 

 sondern sagt nur etwas ber den Sitz der 

 Faktoren aus, von denen die Organbildung 

 abhngt. Ueber diese selbst erfahren wir 

 aber gar nichts und es ntzt uns auch nichts, 

 wenn man mit Roux sagt: Jede Selbst- 

 differenzierung eines Gebildes besteht in 

 ihrem Geschehen aus Wirkungen von Teilen 

 desselben aufeinander", denn wir wissen von i 

 diesen Wirkungen noch gar nichts. 



3. Aufzhlung einiger Flle von Selbst- j 

 differenzierung. Zum Studium der Selbst- 

 differenzierungsfhigkeit von Krperteilen 

 oder Organen und Organteilen haben sich, 

 abgesehen von der einfachen operativen Ent- 

 fernung umschriebener Bezirke aus Embryo- 

 nen, noch die Transplantationsmethode und 

 neuerdings die berhmte Harrisonsche 



Methode der isolierten Zchtung kleiner 

 isolierter Embryonalbezirke in einem Lymph- 

 tropfen unter dem Deckglas als uerst 

 ntzlich erwiesen. Wir wollen zunchst nur 



3a) einige einfache Flle von 

 Selbstdifferenzierung nennen: Im typi- 

 schen Verlauf der Entwickelung der Seeigel 

 entsteht die Mundeinsenkung da, wo sich das 

 freie Ende des Urdarms an das Ektoderm 

 anlegt. Trotzdem wird dieselbe auch dann 

 gebildet, wenn die Berhrung der betreffen- 

 den Stelle mit dem Urdarmende unterbleibt 

 (Driesch, Herbst). Wenn sich bei der 

 Entwickelung des Wirbeltierauges das Linsen- 

 sckchen einzustlpen beginnt, entsteht auch 

 aus der Augenblase der Augenbecher, und es 

 wre mglich, da diese Umformung der 

 Blase zum Becher eine Folge der Einstlpung 

 des Linsensckchens ist. Der operative Ein- 

 griff und das Transplantationsexperiment 

 zeigten aber, da sich der Augenbecher auch 

 ohne Vorhandensein einer Linsenanlage bildet 

 und weiter differenziert (Herbst nach Da- 

 reste, Spemann, Lewis). Die vorderen 

 Extremitten der Anuren entstehen unter 

 dem Kiemendeckel, gegen den sie sich von 

 innen stemmen. Wenn die Verwandlung ein- 

 tritt, wird die Haut des Kiemendeckels ber 

 der dagegenstemmenden Extremitt dnner 

 und es entsteht darauf ein Loch, durch 

 welches die Gliedmae hervortritt. Braus 

 wies durch Exstirpation der Gliedmaenan- 

 lage nach, da dieses Armloch sich zur 

 rechten Zeit auch ohne Vorhandensein eines 

 Armes bildet. Wird die Anlage einer Vorder- 

 gliedmae der Unke an Stelle eines Hinter- 

 beines eingepflanzt, so bildet sich dieselbe 

 doch zu einem Vorderbein aus (Braus). 

 Wird bei dem gleichen Objekt die Schulter- 

 grtelanlage verkleinert, so bildet sich aus 

 derselben ein typischer Schultergrtel von 

 verkleinerten Proportionen und also auch mit 

 verkleinerter Gelenkpfanne, fr welche dann 

 der Humeruskopf zu gro ist. Kopf und 

 Pfanne zeigen also das Phnomen der Selbst- 

 differenzierung (Braus). Demselben For- 

 scher gelang es sogar, die isolierte Herzanlage 

 nach der Harrisonschen Methode unter 

 dem Deckglas zur Weiterentwickelung zu 

 bringen. Nissl sah isolierte Teile der noch 

 nicht vollstndig entwickelten Hirnrinde neu- 

 geborener Kaninchen sich in allen Schichten 

 und mit allen cytarchitektonischen Einzel- 

 heiten weiter ausbilden. An der Hand der 

 Transplantationsarbeiten von Born, Harri- 

 son, Lewis und Spemann lieen sich 

 diese Beispiele noch beliebig vermehren. 



3b) Selbstdifferenzierung von 

 Systemteilen, deren Erhaltung auf 

 spteren Stadien von anderen Teilen 

 desselben Systems abhngig ist. 

 Nach den Untersuchungen von Harrison 

 entstehen die Muskeln der Anuren unab- 



