Entwickelungsmechan i k 



oder Entwiekelungsphysiologie der Pflanzen 



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Sie ist ein komplexer Vorgang, bei dem zwei 

 an sich voneinander unabhngige Teilpro- 

 zesse eng miteinander verknpft erscheinen: 

 die Verleihung der Entwicklungs- 

 fhigkeit an die Eizelle und die Ueber- 

 tragung der erblichen Eigenschaften 

 beider Eltern auf das Verschmelzungspro- 

 dukt. Das Problem der Herstellung der Ent- 

 wicklungsfhigkeit fllt ganz in das Gebiet 

 der Entwickelungsphysiologie, das der Eigen- 

 schaftsbertragung in das Gebiet der Ver- 

 erbungslehre, wenn es auch zum Teil entwieke- 

 lungsphysiologischer Behandlung zugnglich 

 ist. Wir haben also hier zunchst die Frage zu 

 behandeln, worauf es beruht, da der an 

 sich nicht entwickelungsfhige Gamet durch 

 die Verschmelzung mit dem anderen ent- 

 wickelungsfhig wird; daran schliet sich 

 dann die weitere Frage, wodurch sich, ab- 

 gesehen von der Gametenverschmelzung, den 

 einzelnen Gameten etwa die Entwickelungs- 

 fhigkeit verleihen lt (Parthenogenesis). 



a) Die Herstellung der Entwicke- 

 lungsfhigkeit bei der normalen Be- 

 fruchtung. Die Frage, inwiefern die Gameten- 

 verschmelzung die Entwickelungsfhigkeit 

 herstellt, lt sich auch so formulieren: 

 warum sind die unverschmolzenen Gameten, 

 das unbefruchtete Ei, das einzelne Sperma- 

 tozoon, das Pollenkorn usw. entwickelungs- 

 unfhig ? Bei hheren Pflanzen ist es nun 

 allerdings berhaupt noch nicht gelungen, 

 aus einer einzelnen Zelle des Krpers ein 

 neues Individuum aufzuziehen, obwohl die 

 Tatsachen der Restitution die Annahme 

 rechtfertigen, da die Fhigkeit zur Neu- 

 bildung eines ganzen Individuums den ein- 

 zelnen Zellen zuzusprechen ist. Es wre aber 

 unzulssig, die Entwickelungsunfhigkeit der 

 unverschmolzenen Keimzellen mit elieser 

 Unfhigkeit isolierter Krperzellen, sich zu 

 neuen Individuen weiter zu entwickeln, in 

 Parallele zu setzen, da fr die isolierten 

 Krperzellen die Bedingungen des Versuches 

 offenbar sehr ungnstig sind, und es erlaubt 

 ist, anzunehmen, da sie sich unter gnstigeren 

 Verhltnissen entwickeln wrden. Die un- 

 befruchtete Eizelle dagegen befindet sich 

 im Embryosack unter sehr gnstigen Ent- 

 wickelungsbedingungen, es ist ja geradezu 

 alles fr ihre Weiterbildung zum Embryo 

 vorbereitet, und es fehlt eben nur der Ansto, 

 der durch die Verschmelzung mit dem be- 

 fruchtenden Inhalt des Pollenschlauches 

 gegeben ist. Die Entwickelungsunfhigkeit 

 der unbefruchteten Eizelle kann also 

 nicht darauf beruhen, da sie sich unter dem 

 Einflu uerer Faktoren befnde, die eine 

 Entwickelung unmglich machten. Und es 

 ist leicht ersichtlich, da fr unverschmol- 

 zene Gameten etwa von Algen und Pilzen 

 das gleiche gilt. 



Nun unterscheiden sich bekanntlich bei 



den hheren Pflanzen die Keimzellen von 

 den anderen Zellen desselben Individuums 

 dadurch, da sie nur halb so viel Chromo- 

 somen im Kern fhren wie die somatischen 

 Zellen; sie sind haploid, die letzteren diploid. 

 Es finden bei der Entwickelung und Reifung 

 der Keimzellen bestimmte Kernteilungen 

 statt, durch die diese Reduktion der Chromo- 

 somenzahl erreicht wird. Mit ihr hat man die 

 Entwickelungsunfhigkeit der Keimzelle in 

 Zusammenhang gebracht und also ange- 

 nommen, da die Herstellung der Entwicke- 

 lungsfhigkeit bei der Befruchtung auf der 

 mit der Keimzellverschmelzung verbundenen 

 Verdoppelung der Chromosomenzahl zur 

 diploiden Anzahl beruhe (Straburger). 

 j Aber diese Auffassung ist nicht haltbar. 

 Denn es gibt genug Zellen, elie, trotzdem 

 sie nur die haploide Chromosomenzahl in 

 ihren Kernen fhren, entwickelungsfhig sind 

 1 (Gametophyten; generativ parthenogene- 

 ! tische und apogame Pflanzen), und anderer- 

 seits Keimzellen, die trotz des Besitzes der 

 diploiden Chromosomenzahl entwickelungs- 

 unfhig sind (z. B. an den apospor entstan- 

 denen Moosgametophyten Marc hals). 

 Nheres darber ist in dem Artikel Fort- 

 pflanzung der Pflanzen" zu finden. Ob 

 das Vorhandensein der gesamten haploiden 

 Chromosomenzahl eine conditio sine qua non 

 der Entwickelungsfhigkeit ist, mu noch 

 experimentell festgestellt werden; gewisse 

 Erwgungen und Tatsachen lassen es ver- 

 muten, da wenigstens fr die Ermglichung 

 einer normalen Entwickelung mindestens 

 der haploide Chromosomensatz vorhanden 

 sein mu. Dieser aber ist ja in jedem un- 

 verschmolzenen Gameten vorhanden. 



Die Verdoppelung der Chromosomenzahl 

 ist es also nicht, die fr die Herstellung der 

 Entwickelungsfhigkeit magebend ist. 

 Ebensowenig ist "es die Vernderung des 

 j relativen Mengenverhltnisses zwischen 

 Kern- und Protoplasmasubstanz (Kern- 

 i plasmarelation), wie sie mit der Befruchtung 

 | deshalb verbunden ist, weil in den meisten 

 Fllen die mnnliche Keimzelle fast nur aus 

 Kernsubstanz besteht, durch ihren Eintritt in 

 die weibliche Keimzelle also die Kernplasma- 

 relation zugunsten der Kernmasse verschoben 

 wird. Denn wenn man z. B. bei Cystosira 

 barbata von den Eiern einen erheblichen Teil 

 absprengt, so wird durch diese Operation 

 in dem kernhaltigen Bruchstck auch das 

 Massenverhltnis zwischen Kern- und Plasma- 

 substanz zugunsten der ersteren verschoben, 

 ohne da aber damit die Entwickelungs- 

 fhigkeit hergestellt wrde, obwohl die ver- 

 kleinerten Eier noch vollstndig lebens- 

 und besamungsfhig bleiben. 



Wie dem auch sei, irgend etwas mu 

 jedenfalls durch den einen Gameten in den 

 anderen eingefhrt werelen, was die bisher be- 



