Entwickelungsmechanik oder Entwickelungsphysiologie der Pflanzen 



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Nahe verwandt und teilweise identisch 

 mit dem Problem der Anisotropie des Eies 

 ist das Problem der Polaritt der Zellen, 

 d. h. die Frage, ob den Zellen eine inhrente 

 polare Struktur zukommt, auf deren Vor- 

 handensein es beruht, da die Zellen an den 

 Enden der Hauptachse und die vielzelligen 

 Pflanzen am Spro- und Wurzelpol eine 

 differente morphologische Ausbildung er- 

 fahren. 



Es sind verschiedene Stufen solcher Po- ! 

 laritt denkbar. Die Zelle kann zunchst 

 ganz apolar sein, d. h. keine bestimmte 

 Hauptachse besitzen, wie das dem Anschein 

 nach bei kugeligen Algenzellen, wie z. B. 

 Pleurococcus, der Fall ist. Sie kann ferner 

 quipolar sein, d. h. eine hervortretende 

 Hauptachse besitzen, an deren Enden aber 

 gleich gebaut sein, wie z. B. Spirogyra. Und 

 sie kann endlich in quipolar sein, d. h. 

 an den Enden der Haupachse verschieden 

 gestaltet (Vertieibasalitt, Bipolaritt), wozu 

 noch eine polare Differenzierung in den 

 Richtungen senkrecht zur Hauptachse kom- 

 men kann (transversale Polaritt, Dorsi- 

 ventralitt). Bei den allermeisten Pflanzen 

 ist nun ein solcher inquipolarer Aufbau 

 des Gesamtkrpers vorhanden, man kann 

 einen apikalen Spro- und einen basalen 

 Wurzelpol unterscheiden, und die Ent- 

 wickelungsphysiologie hat zu untersuchen, 

 worauf diese Polaritt beruht, ob sie von j 

 auen induziert wird, oder ob eine inhrente 

 polare Struktur der Zellen zugrunde liegt, 

 und ob die Polaritt labil oder stabil, ob sie 

 umkehrbar ist oder nicht. 



Ob es apolare Zellen berhaupt gibt, ist j 

 zweifelhaft. Pfeffer bezeichnet die kuge- 

 ligen radiren Pleurococcuszellen als apolar. 

 Es ist indessen zu bedenken, da auch diese \ 

 zeitweise polar ausgebildet sind ; kurz vor ' 

 und whrend der Teilung sind sie quipolar, ' 

 und die jungen Tochterzellen, solange sie noch 

 miteinander in Zusammenhang stehen, sind 

 inquipolar gebaut. Unter diesen Umstnden 

 wre es denkbar, da die Zellen eine innere 

 Polaritt besen, die im Kugelstadium 

 zwar nicht zum Ausdruck kme, sich aber 

 bei der Teilung etwa darin uerte, da die 

 Tochterzellen sich in derselben Richtung 

 wie die Mutterzelle teilten. Stahl fand, da in ! 

 den Sporen von Equisetum, die an sich genau 

 rund sind und keinerlei Andeutung einer | 

 polaren Struktur erkennen lassen, sich bei 

 der Keimung die Achse der Kernspindel in 

 die Richtung des einseitig einfallenden Lichtes 

 einstellt; die dem Licht zugewendete grere 

 Tochterzelle stellt die erste Prothalliumzelle 

 dar, die kleinere an der Schattenseite wird 

 zu einem Rhizoid. Damit ist die Prothallium- 

 achse bestimmt, wie Stahl meint, in der 

 vorher indifferenten Spore dadurch, da die 

 vorher um den Mittelpunkt der Spore gleich- 



mig verteilten Plasma- und Kernbestand- 

 teile unter dem Einflu des Lichtes eine 

 Sonderung und bestimmte, Verteilung er- 

 fahren. 



Darnach wren also auch die Equisetum- 

 sporen apolare Zellen, und erst durch den 

 einseitig wirkenden ueren Faktor wrde in 

 ihnen die Polaritt erzeugt. Doch kann sie 

 sehr wohl auch hier schon vorher vorhanden, 

 wenn auch uerlich fr uns nicht erkennbar 

 sein, da durch die einseitige Lichtwirkung 

 einfach eine Einstellung der Organisations- 

 achse parallel zum Lichtstrahle zu erfolgen 

 brauchte, um das experimentelle Resultat 

 verstndlich zu machen. Fr diese Auf- 

 fassung spricht, da die Sporen auch im 

 Dunklen keimen, des einseitigen Wirkens 

 eines Auenfaktors also nicht bentigen, um 

 die Polaritt in Erscheinung treten zu lassen. 

 Da von dieser vor der Keimung nichts er- 

 kennbar ist, spricht nicht gegen ihr Vor- 

 handensein. Denn bei den Eiern der Fucacee 

 Cystosira barbata, die sich bei einseitiger 

 Belichtung genau so verhalten wie die 

 Equisetumsporen, wird die Teilungsrichtung 

 schon durch vierstndige Dauer der ein- 

 seitigen Beleuchtung unverrckbar festge- 

 legt, obwohl dann uerlich noch nicht die 

 geringste Polaritt der Struktur zu erkennen 

 ist und die Teilung selbst erst etwa 12 Stun- 

 den spter vor sich geht (Winkler). Vor- 

 bergehend einseitig belichtete Cystosira- 

 Eier besitzen also nachweislich eine be- 

 stimmte polare Organisation, obwohl sich an 

 ihnen keine entsprechenden Strukturver- 

 schiedenheiten erkennen lassen. Also knnen 

 auch sonst uerlich apolare Zellen sehr 

 wohl inhrent polar organisiert sein. Alle 

 Angaben ber Beeinflussung der Polaritt 

 durch Auenfaktoren lassen sich jedenfalls 

 sowohl mit der Annahme einer ursprng- 

 lichen Apolaritt wie mit der einer vorhan- 

 denen Polaritt vereinigen: im ersteren Falle 

 wrde der Auenfaktor polarittserzeugend 

 wirken, im letzteren nur richtend. 



Welche von beiden Auffassungen zu- 

 trifft, hat sich noch in keinem Falle ent- 

 scheiden lassen. Auch nicht fr die hheren 

 Pflanzen, bei denen die Polarittserschei- 

 nungen vor allem durch Vchting eingehend 

 untersucht worden sind. Bei ihnen spielt die 

 Polaritt eine sehr wesentliche Rolle bei der 

 Gestaltung und Organbildung. Man wurde 

 auf sie erst recht aufmerksam bei der Ver- 

 folgung der Restitutionserscheinungen (vgl. 

 Abschinitt3, S. 662ff.). weil sie dabei besonders 

 deutlich zutage tritt. Doch ist das eben nur 

 deswegen der Fall, weil sie an der unverletzten 

 Pflanze schon vorhanden ist und bei der 

 normalen Organbildung und Organanord- 

 nung mitwirkt. Das zeigt sich im allge- 

 meinen darin, da die Knospen und Zweige 

 nach der Spitze der Triebe zu gefrdert sind. 



