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Entwickelungsmechanik oder Entwickelungsphysiologie der Pflanzen 



whrend nach der Basis zu die Bildung von 

 Seitenknospen ganz unterbleibt oder die an- 

 gelegten Knospen nicht zu Trieben aus- 

 wachsen; umgekehrt erfolgt die Wurzel- 

 bildung (z. B. bei den Getreidearten) vor- 

 wiegend oder ausschlielich an den unteren 

 Stengelteilen. 



Es kann kaum bezweifelt werden, da 

 die solchergestalt zum Ausdruck kommende 

 Polaritt der hheren Pflanzen zurckzu- 

 fhren ist auf die Polaritt der Zellen, aus 

 denen sie aufgebaut sind. Besonders aus den 

 Transplantationsversuchen Vchtings geht 

 hervor, da jede einzelne Zelle in der Lngs- 

 und in der Radialrichtung polar gebaut ist. 

 Da alle diese Zellen aber in letzter Linie aus 

 den Meristemen der Vegetationspunkte her- 

 vorgehen, so entsteht die Frage: sind die 

 Meristemzellen der hheren Pflanzen apolar 

 oder polar gebaut? 



Die erstere Ansicht wird vor allem von 

 Klebs, die letztere von Vchting ver- 

 treten; eine mittlere Ansicht, die wohl das 

 Richtige trifft und als eine Modifikation der 

 Vchtingschen anzusehen ist, vertritt 

 Pfeffer. Darnach sind die Meristemzellen 

 zwar an sich polar, aber labil" polar, und es 

 wird ihnen durch das mit ihnen in Verbindung 

 stellende, stabil polare, ausgebildete Gewebe 

 immer erst wieder der polare Bau aufgeprgt. 

 D. h. also, die Meristemzellen sind polar, 

 aber die Richtung der Polarittsachse ist in 

 ihnen noch leicht durch Aueneinflsse ver- 

 schiebbar. Bei den lteren Zellen ist das 

 dagegen nicht mehr so leicht oder auch gar 

 nicht mehr mglich Mit dieser Unterschei- 

 dung einer labilen und einer stabilen Polaritt 

 scheinen in der Tat alle vorliegenden Er- 

 fahrungen verstndlich zu sein. So die Tat- 

 sache, da in manchen Fllen Vegetations- 

 punkte von Wurzeln zu solchen von Sprossen 

 werdenknnen(z. B.beiAnthuriumlongifolium 

 nach Gbel, bei Rumex acetosella nach 

 Beijerinck), whrend ganz allgemein die 

 Polaritt lterer Stengel und Wurzeln sich 

 durch Umkehrung und sonstige experimentelle 

 Behandlung nicht mehr verndern lt. Auch 

 das Verhalten der Pflanzen bei der Restitu- 

 tion stimmt gut dazu. 



Wie die Polarisierung der Meristemzellen 

 durch die differenzierten Gewebe und die 

 stabile Polarisierung der letzteren erfolgt, 

 lt sich natrlich nur vermuten. Kniep 

 hat die Ansicht ausgesprochen, es geschhe 

 durch chemische Einflsse und zu ihrer 

 Untersttzung angefhrt, da in der Nhe von 

 Thallusstcken keimende Fucus-Eier sich 

 durch chemische, von den Thalluszellen aus- 

 gehende Einflsse in ihrer Polaritt beein- 

 flussen lassen. Nach Gbel hngt die 

 Polaritt zusammen mit der Wanderungs- 

 richtung bestimmter Baustoffe, die sich nach 



bestimmten Vegetationspunkten hin be- 

 wegen; er uert sich nicht darber, ob die 

 Zellen hier polar oder apolar seien. Man kann 

 im Sinne seiner Anschauung sagen, da die 

 labil polarisiert vom Vegetationspunkt kom- 

 menden Zellen dadurch stabil polarisiert 

 wrden, da bestimmte Stoffe sie immer in 

 bestimmter Richtung durchstrmten. Ziem- 

 lich sicher ist jedenfalls, da die stabile Polari- 

 sierung nicht in erster Linie durch uere 

 Faktoren, von denen vor allem an die Schwer- 

 kraft zu denken wre (Sachs), bewirkt wird, 

 wie vor allemVchting gezeigt hat (weiteres 

 im Abschnitt 3). 



Wir nehmen also an, da allen pflanz- 

 lichen Zellen eine ursprngliche Polaritt 

 zukommt. Diese ist zunchst labil, wird 

 aber durch richtende Reize mehr oder 

 weniger fest stabilisiert. Als solche Reize 

 kommen fr freilebende Zellen einseitig 

 wirkende uere Faktoren, fr Zellen, die 

 sich im Gewebeverbande befinden, solche in 

 Betracht, die von den Zellen der Umgebung 

 ausgehen. 



Wodurch ursprnglich in den Zellen die 

 Polaritt determiniert wurde, wissen wir 

 nicht. Ob bei der phylogenetischen Aus- 

 bildung der Polaritt Schwerkraftwirkungen, 

 Lichteinflsse usw. mitgewirkt haben, lt 

 sich nicht einmal vermuten. Nicht viel ge- 

 wonnen ist mit dem Versuche, die Polaritt 

 der Zellen auf eine solche des Zellkernes 

 zurckzufhren (Giesenhagen). Denn 

 erstens bliebe dann diese zu erklren, und 

 zweitens ist eine Polaritt des Kernes in den 

 meisten Fllen nicht direkt nachweisbar, und 

 wo sie kenntlich ist, durch die polare An- 

 ordnung gewisser Organe des Kernes, hat sie 

 nachweislich (Nemec) keine prinzipielle Be- 

 deutung fr die Richtung der Teilung und 

 die Kernstruktur. Manchmal, z. B. bei den 

 Sporenmutterzellen von Marsilia quadri- 

 folia, ist die polare Struktur des Kernes ab- 

 hngig von dem polaren Bau des Plasmas, 

 nicht dieser von jener (Marquette). Aehn- 

 liches gilt von den Zellen im Innern des 

 Antheridiums von Polytrichum (Allen). Und 

 das knnte wohl auch in den Fllen so sein, 

 wo die Kernteilung in bestimmter, aber 

 nicht durch nachweisliche Plasmadifferenzen 

 | markierter Richtung erfolgt. 



c) Die Chromosomenzahl und ihre 

 entwickelungsphysio logische Bedeu- 

 1 1 ung. Im allgemeinen pflegen bei denjenigen 

 {Pflanzen, die einen deutlich ausgeprgten 

 I Generationswechsel besitzen, Gametophyt 

 und Sporophyt sich in ihrer Gestaltung 

 wesentlich zu unterscheiden. Da sie nun 

 auch dadurch voneinander abweichen, da 

 !der erstere die haploide, der letztere die 

 diploide Chromosomenzahl in seinen Zell- 

 kernen fhrt, so knnte man an kausale 

 'Beziehungen zwischen der Verschiedenheit 



